Áèáëèîòåêà

Òåîëîãèÿ

Êîíôåññèè

Èíîñòðàííûå ÿçûêè

Äðóãèå ïðîåêòû







Êîììåíòàðèè (3)

Ñàäîõèí À. Êîíöåïöèè ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ

ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ

Ãëàâà 9 Ñòðóêòóðíûå óðîâíè æèçíè

9.1. Ñòðóêòóðà áèîëîãè÷åñêîãî çíàíèÿ Áèîëîãèÿ êàê íàóêà

 íàñòîÿùåå âðåìÿ íàèáîëåå äèíàìè÷íî ðàçâèâàþùåéñÿ íàóêîé ÿâëÿåòñÿ áèîëîãèÿ — íàóêà î æèçíè è æèâîé ïðèðîäå. Îñíîâíûå çàäà÷è áèîëîãèè — äàòü íàó÷íîå îïðåäåëåíèå æèçíè, óêàçàòü íà ïðèíöèïèàëüíîå îòëè÷èå æèâîãî îò íåæèâîãî, âûÿñíèòü ñïåöèôèêó áèîëîãè÷åñêîé ôîðìû ñóùåñòâîâàíèÿ ìàòåðèè. Ðàçâèòèå áèîëîãè÷åñêèõ çíàíèé ïðèâîäèò ê ïîñòåïåííîé òðàíñôîðìàöèè ïðåäñòàâëåíèé î ñóùíîñòè æèçíè, åäèíñòâå êîñìè÷åñêîé è áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè, âçàèìîäåéñòâèè áèîëîãè÷åñêîãî è ñîöèàëüíîãî â ÷åëîâåêå è ò.ï. Íîâûå áèîëîãè÷åñêèå äàííûå èçìåíÿþò òó êàðòèíó ìèðà, êîòîðàÿ íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî âðåìåíè ôîðìèðîâàëàñü ôèçèêîé. Ìîæíî ãîâîðèòü î òîì, ÷òî ñåãîäíÿ îòêðûòèÿ â áèîëîãèè îïðåäåëÿþò ðàçâèòèå âñåãî åñòåñòâîçíàíèÿ. Èìåííî ïîýòîìó ñîâðåìåííàÿ íàó÷íàÿ êàðòèíà ìèðà íåâîçìîæíà áåç áèîëîãè÷åñêèõ çíàíèé. Áîëåå òîãî, áèîëîãèÿ ñòàíîâèòñÿ òåì îñíîâàíèåì, íà êîòîðîì ôîðìèðóþòñÿ íîâûå ìèðîâîççðåí÷åñêèå ïðèíöèïû, îïðåäåëÿþùèå ñàìîñîçíàíèå ÷åëîâåêà.

 ñîâðåìåííîé íàóêå áèîëîãèÿ îïðåäåëÿåòñÿ êàê ñîâîêóïíîñòü íàóê î æèâîé ïðèðîäå, ìíîãîîáðàçèè ñóùåñòâîâàâøèõ è ñóùåñòâóþùèõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, èõ ñòðîåíèè è ôóíêöèÿõ, ïðîèñõîæäåíèè, ðàñïðîñòðàíåíèè è ðàçâèòèè, ñâÿçÿõ äðóã ñ äðóãîì è íåæèâîé ïðèðîäîé.

 ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì áèîëîãèÿ èçó÷àåò êàê îáùèå, òàê è ÷àñòíûå çàêîíîìåðíîñòè æèâîãî âî âñåõ åãî ïðîÿâëåíèÿõ (îáìåí âåùåñòâ, âîñïðîèçâîäñòâî, íàñëåäñòâåííîñòü, èçìåí÷èâîñòü, ïðèñïîñîáëÿåìîñòü è äð.).

Ñîâðåìåííàÿ áèîëîãèÿ — äèíàìè÷íîå, ìåíÿþùååñÿ íà ãëàçàõ çíàíèå. Ëàâèíîîáðàçíîå íàêîïëåíèå íîâûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ ïîä÷àñ îïåðåæàåò âîçìîæíîñòè èõ òåîðåòè÷åñêîé èíòåðïðåòàöèè è îáúÿñíåíèÿ. Ñòðåìèòåëüíî ðàñòåò â áèîëîãèè ÷èñëî ìåæ-

212

äèñöèïëèíàðíûõ èññëåäîâàíèè íà ñòûêå ñ äðóãèìè åñòåñòâåííûìè íàóêàìè. Ïîýòîìó â ñòðóêòóðå áèîëîãè÷åñêîãî çíàíèÿ ñåãîäíÿ íàñ÷èòûâàåòñÿ áîëåå 50 ÷àñòíûõ íàóê: áîòàíèêà, çîîëîãèÿ, ãåíåòèêà, ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ, àíàòîìèÿ, ìîðôîëîãèÿ, öèòîëîãèÿ, áèîôèçèêà, áèîõèìèÿ, ïàëåîíòîëîãèÿ, ýìáðèîëîãèÿ, ýêîëîãèÿ è ò.ï. Äàííîå ìíîãîîáðàçèå íàó÷íûõ äèñöèïëèí îáúÿñíÿåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, ñëîæíîñòüþ îñíîâíîãî îáúåêòà áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé — æèâîé ìàòåðèè.

Ñòðóêòóðó áèîëîãèè êàê íàóêè ìîæíî ðàññìàòðèâàòü ñ òî÷êè çðåíèÿ îáúåêòîâ, ñâîéñòâ, óðîâíåé îðãàíèçàöèè æèâîãî, îñíîâíûõ ýòàïîâ è áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàäèãì.

Ïî îáúåêòàì èññëåäîâàíèÿ áèîëîãèþ ïîäðàçäåëÿþò íà âèðóñîëîãèþ, áàêòåðèîëîãèþ, áîòàíèêó, çîîëîãèþ, àíòðîïîëîãèþ.

Ïî ñâîéñòâàì è ïðîÿâëåíèÿì æèâîãî ñóùåñòâóåò ñëåäóþùàÿ êëàññèôèêàöèÿ áèîëîãè÷åñêèõ äèñöèïëèí: ýìáðèîëîãèÿ — íàóêà, èçó÷àþùàÿ çàðîäûøåâîå (ýìáðèîíàëüíîå) ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ; ôèçèîëîãèÿ — íàóêà î ôóíêöèîíèðîâàíèè îðãàíèçìîâ; ìîðôîëîãèÿ — íàóêà î ñòðîåíèè æèâûõ îðãàíèçìîâ; ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ — íàóêà îá îáðàçå æèçíè ñîîáùåñòâ ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà, èõ âçàèìîñâÿçÿõ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé; ãåíåòèêà — íàóêà î íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè.

Ïî óðîâíþ îðãàíèçàöèè æèâûõ îðãàíèçìîâ âûäåëÿþò: àíàòîìèþ — íàóêó î ìàêðîñêîïè÷åñêîì ñòðîåíèè æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà; ãèñòîëîãèþ — íàóêó î ñòðîåíèè òêàíåé; öèòîëîãèþ — íàóêó î ñòðîåíèè æèâûõ êëåòîê.

 ñâîåì ðàçâèòèè áèîëîãèÿ ïðîøëà äëèòåëüíûé è òðóäíûé ïóòü, âêëþ÷àþùèé â ñåáÿ òðè íàèáîëåå êðóïíûõ ýòàïà, ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷àþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé ñâîåé ãëàâíîé èäååé: 1) ïåðèîä ñèñòåìàòèêè, 2) ýâîëþöèîííûé ïåðèîä è 3) ïåðèîä áèîëîãèè ìèêðîìèðà. Îòìå÷åííûå ïåðèîäû íå èìåþò ìåæäó ñîáîé ÷åòêèõ âðåìåííûõ ãðàíèö, òàê æå êàê è íå èìåþò ðåçêèõ ïåðåõîäîâ. Áîëåå òîãî, ïîñêîëüêó áèîëîãèÿ åùå íå âûøëà íà óðîâåíü òåîðåòè÷åñêèõ îáîáùåíèé è íå èìååò ñîáñòâåííîé íàó÷íîé êàðòèíû ìèðà, îíà ñóùåñòâóåò â òðåõ «èïîñòàñÿõ» — íàòóðàëèñòè÷åñêîé, ôèçèêî-õèìè÷åñêîé è ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè. Êàæäàÿ èç íèõ ïîÿâèëàñü â ñîîòâåòñòâóþùèé ïåðèîä ðàçâèòèÿ áèîëîãè÷åñêîé íàóêè.

Ïåðèîä ñèñòåìàòèêè. Íàòóðàëèñòè÷åñêàÿ áèîëîãèÿ

Êàê è âñÿêàÿ åñòåñòâåííàÿ íàóêà, áèîëîãèÿ íà÷àëà ðàçâèâàòüñÿ êàê îïèñàòåëüíàÿ (ôåíîìåíîëîãè÷åñêàÿ) íàóêà î ìíîãîîáðàçíûõ ôîðìàõ, âèäàõ è âçàèìîñâÿçÿõ æèâîãî ìèðà. Ãëàâíîé åå çàäà÷åé áûëî èçó÷åíèå ïðèðîäû â åå åñòåñòâåííîì ñîñòîÿíèè. Äëÿ ýòîãî íàáëþäàëèñü, îïèñûâàëèñü è ñèñòåìàòèçèðîâàëèñü ÿâëåíèÿ æèâîé ïðèðîäû. Èìåííî â ýòîò ïåðèîä ñëîæèëñÿ íàòóðàëèñòè÷åñêèé ïîä-

213

õîä ê èçó÷åíèþ æèçíè. Íà÷àëîì íàó÷íîãî ïîäõîäà ïîñëóæèëà ïîñòîÿííî ðàñòóùàÿ ñîâîêóïíîñòü ïðàêòè÷åñêèõ çíàíèé, ïîëó÷àåìûõ ÷åëîâåêîì â ïðîöåññå åãî âçàèìîäåéñòâèÿ ñ Îêðóæàþùåé ïðèðîäíîé ñðåäîé. Ïîìèìî íàêàïëèâàþùèõñÿ çíàíèé íåîáõîäèìî áûëî ñèñòåìàòèçèðîâàòü è îáúåêòû, ñîñòàâëÿâøèå ïðåäìåò ïðàêòè÷åñêèõ èíòåðåñîâ ÷åëîâåêà. Èäåÿ ñèñòåìàòèêè çàðîäèëàñü â àíòè÷íîñòè. Ïåðâûì ñèñòåìàòèçàòîðîì íàóêè ñòàë Àðèñòîòåëü, êîòîðûé ñîáðàë íàêîïëåííûé ê åãî âðåìåíè ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë è ñäåëàë ïåðâóþ ïîïûòêó êëàññèôèêàöèè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, îñíîâàííóþ íà ïîíÿòèè öåëåñîîáðàçíîñòè.

Ñèñòåìàòèçàöèè áèîëîãè÷åñêèõ çíàíèé îí ïîñâÿòèë ðÿä ðàáîò: «Èñòîðèÿ æèâîòíûõ», «Î ÷àñòÿõ æèâîòíûõ», «Î âîçíèêíîâåíèè æèâîòíûõ».  íèõ Àðèñòîòåëü ðàçäåëèë öàðñòâî æèâîòíûõ íà äâå ãðóïïû: èìåþùèõ êðîâü è ëèøåííûõ êðîâè. Ñðåäè èìåþùèõ êðîâü îí âûäåëÿë: ÷åòâåðîíîãèõ æèâîðîäÿùèõ, ïòèö, ÷åòâåðîíîãèõ è áåçíîãèõ ÿéöåðîäÿùèõ, áåçíîãèõ æèâîðîäÿùèõ è ðûá. Ñîîòâåòñòâåííî ëèøåííûå êðîâè äåëèëèñü íà: ìÿãêèõ (ãîëîâîíîãèõ) ìÿãêîêîæèõ ìíîãîíîãèõ (ðàêè), ìíîãîíîãèõ ÷ëåíèñòûõ è ðàêîâèííûõ áåçíîãèõ (ìîëëþñêè è ìîðñêèå åæè). Êðîìå òîãî, Àðèñòîòåëü âûäåëèë ðÿä ãðóïï, ïåðåõîäíûõ ìåæäó ýòèìè äâóìÿ. ×åëîâåêó Àðèñòîòåëü îòâåë ìåñòî íà âåðøèíå êðîâÿíûõ æèâîòíûõ (àíòðîïîöåíòðèçì).

Áëàãîäàðÿ ðàáîòàì Àðèñòîòåëÿ õàîòè÷íûå çíàíèÿ î æèâîé ïðèðîäå ïðèîáðåëè îòíîñèòåëüíî óïîðÿäî÷åííûé õàðàêòåð, è ýòî îáñòîÿòåëüñòâî äàåò îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü, ÷òî ñòàíîâëåíèå áèîëîãèè êàê íàóêè íà÷àëîñü â òå äàëåêèå âðåìåíà. Èäåè Àðèñòîòåëÿ ïîëüçîâàëèñü íåïðåðåêàåìûì àâòîðèòåòîì âïëîòü äî Íîâîãî âðåìåíè, ëèøü òîãäà îíè áûëè ïîäâåðãíóòû ïðîâåðêå.

Ïîäúåì áèîëîãè÷åñêèõ íàóê ïðîèçîøåë ëèøü â XVI â. è ñâÿçàí ñ ýïîõîé Âåëèêèõ ãåîãðàôè÷åñêèõ îòêðûòèé, êîòîðûå îáîãàòèëè íàóêó ìíîæåñòâîì íîâûõ ôàêòîâ, ñîáðàííûõ íà âíîâü îòêðûòûõ çåìëÿõ. Äàííûå ôàêòû òðåáîâàëè ñâîåé ñèñòåìàòèçàöèè è êëàññèôèêàöèè, êîòîðàÿ è áûëà ïðåäëîæåíà â òðóäàõ øâåäñêîãî ó÷åíîãî Ê. Ëèííåÿ. Îí â ñâîåé ðàáîòå «Ñèñòåìà ïðèðîäû» ñìîã ðàçðàáîòàòü ñòðîéíóþ èåðàðõèþ âñåõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé.

 îñíîâå ñèñòåìàòèêè Ëèííåÿ ëåæèò âèä, áëèçêèå âèäû îáúåäèíÿþòñÿ â ðîäû, ñõîäíûå ðîäû — â îòðÿäû, à îòðÿäû — â êëàññû. Êðîìå òîãî, Ëèííåé ââåë òî÷íóþ òåðìèíîëîãèþ äëÿ îïèñàíèÿ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Åìó òàêæå ïðèíàäëåæèò ââåäåíèå áèíàðíîé (äâîéíîé) íîìåíêëàòóðû: îáîçíà÷åíèå êàæäîãî âèäà äâóìÿ òåðìèíàìè — íàçâàíèåì ðîäà è âèäà ïî ëàòûíè. Ëèííåé òî÷íî îïðåäåëèë ñîîòíîøåíèå ìåæäó ðàçëè÷íûìè ñèñòåìàòè÷åñêèìè ãðóïïàìè — êëàññàìè, îòðÿäàìè, ðîäàìè, âèäàìè è ïîäâèäàìè, ÷åòêî âûäåëèâ íàçâàííûå òàêñîíû è ïîêàçàâ èõ èåðàðõè÷åñêóþ ñîïîä÷èíåííîñòü.

Ïîìèìî ñèñòåìàòèçàöèè è êëàññèôèêàöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà â XVIII—XIX ââ. â îáëàñòè òðàäèöèîííîé áèîëîãèè ïîÿâèëñÿ åùå

214

öåëûé ðÿä ôóíäàìåíòàëüíûõ ðàáîò, ñ÷èòàþùèõñÿ êëàññèêîé áèîëîãè÷åñêîé ìûñëè. Ýòî 44-òîìíûé òðóä ôðàíöóçñêîãî ó÷åíîãî Æ. Áþôôîíà è åãî ñîàâòîðîâ «Åñòåñòâåííàÿ èñòîðèÿ», çíàìåíèòàÿ «Æèçíü æèâîòíûõ» À. Áðåìà è ðàáîòû Ý. Ãåêêåëÿ ïî ìîðôîëîãèè îðãàíèçìîâ.

Íàòóðàëèñòè÷åñêàÿ áèîëîãèÿ íå óòðàòèëà ñâîåãî çíà÷åíèÿ è â íàøè äíè. Ïî-ïðåæíåìó ïðîäîëæàåòñÿ èçó÷åíèå ôëîðû è ôàóíû íàøåé ïëàíåòû, îòêðûâàþòñÿ è îïèñûâàþòñÿ íîâûå âèäû. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ñîâðåìåííàÿ áèîëîãèÿ ñìîãëà îñóùåñòâèòü àíàëèç è êëàññèôèêàöèþ îãðîìíîãî ÷èñëà æèâîòíûõ è ðàñòèòåëüíûõ îðãàíèçìîâ, îíà, òåì íå ìåíåå, íå ñìîãëà ñäåëàòü ïîëíîå îïèñàíèå âñåãî ïðèðîäíîãî ìèðà. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî äî ñèõ ïîð îïèñàíî òîëüêî äâå òðåòè ñóùåñòâóþùèõ âèäîâ, ò.å. 1,2 ìëí. æèâîòíûõ, 5000 òûñ. ðàñòåíèé, ñîòíè òûñÿ÷ ãðèáîâ, îêîëî 3 òûñ. áàêòåðèé è ò.ï. Âñå áîëåå âàæíîé ñòàíîâèòñÿ ýêîëîãèÿ — íàóêà, èññëåäóþùàÿ âçàèìîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìîâ êàê ìåæäó ñîáîé, òàê è ñî ñðåäîé îáèòàíèÿ. Ýòà íàóêà ïîÿâèëàñü â ðàìêàõ òðàäèöèîííîé áèîëîãèè, ðàññìàòðèâàåò ïðèðîäó êàê åäèíîå öåëîå è òðåáóåò ê íåé áåðåæíîãî, ãóìàííîãî îòíîøåíèÿ.

Ïåðèîä ìèêðîìèðà. Ôèçèêî-õèìè÷åñêàÿ áèîëîãèÿ

Ïðè âñåõ äîñòîèíñòâàõ íàòóðàëèñòè÷åñêîé áèîëîãèè ñ åå öåëîñòíûì ïîäõîäîì ê èçó÷åíèþ ïðèðîäû áèîëîãèÿ âñå æå íóæäàëàñü â ïîíèìàíèè ìåõàíèçìîâ, ÿâëåíèé è ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ æèçíè è æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ïîýòîìó îò òðàäèöèîííîé îïèñàòåëüíîé áèîëîãèè ó÷åíûå áûëè âûíóæäåíû ïåðåéòè ê èçó÷åíèþ àíàòîìèè è ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ â öåëîì è èõ îòäåëüíûõ îðãàíîâ, à çàòåì — âñå äàëüøå âãëóáü æèâîé ïðèðîäû, ê èçó÷åíèþ æèçíè íà êëåòî÷íîì è ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîì óðîâíÿõ.

Îñíîâû àíàòîìè÷åñêèõ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ çíàíèé áûëè çàëîæåíû â àíòè÷íîñòè è ñâÿçàíû ñ ðàáîòàìè Ãèïïîêðàòà, Ãåðîôèëà, Êëàâäèÿ Ãàëåíà è èõ ó÷åíèêîâ. Îäíàêî ïîäëèííîå ðàçâèòèå äàííîãî íàïðàâëåíèÿ áèîëîãèè íà÷àëîñü ëèøü â Íîâîå âðåìÿ.  XVI—XVII ââ. áëàãîäàðÿ èññëåäîâàíèÿì Ð. Ãóêà, Í. Ãðþ, ß. Ãåëüìîíòà, Ì. Ìàëüïèãè, ïðîâîäèâøèìñÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìèêðîñêîïà, ïîëó÷èëà ðàçâèòèå àíàòîìèÿ ðàñòåíèé, áûëè îòêðûòû êëåòî÷íûé è òêàíåâûé óðîâíè îðãàíèçàöèè ðàñòåíèé.  áèîëîãèþ ïðîíèêàåò ýêñïåðèìåíò — èñêóññòâåííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ, ÷òî çàêëàäûâàåò îòäàëåííûå ïðåäïîñûëêè âîçíèêíîâåíèÿ ãåíåòèêè.

Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî áèîëîãèÿ â Íîâîå âðåìÿ âñå øèðå èñïîëüçîâàëà ìåòîäû äðóãèõ åñòåñòâåííûõ íàóê — áîëåå ðàçâèòûõ ôèçèêè è õèìèè. Òàê â íàóêó ïðîíèêëà ìûñëü, ÷òî âñå ÿâëåíèÿ æèçíè ïîä÷èíÿþòñÿ çàêîíàì ôèçèêè è õèìèè è ìîãóò áûòü îáúÿñíåíû ñ èõ ïîìîùüþ. Òàêèì îáðàçîì, áèîëîãèÿ âñå øèðå èñïîëüçóåò èäåè ðå-

215

äóêöèîíèçìà. Ïåðâîå âðåìÿ ýòî áûë ëèøü ìåòîäîëîãè÷åñêèé ïîäõîä, íî ñ XIX â. ìîæíî áûëî ãîâîðèòü î ðîæäåíèè ôèçèêî-õèìè÷åñêîé áèîëîãèè, èçó÷àâøåé æèçíü íà ìîëåêóëÿðíîì è íàäìîëåêóëÿðíîì óðîâíÿõ. Áîëüøóþ ðîëü â óòâåðæäåíèè íîâîãî îáðàçà áèîëîãèè ñûãðàëè ó÷åíûå XIX â., èñïîëüçîâàâøèå ìåòîäû ôèçèêè è õèìèè â ñâîèõ èññëåäîâàíèÿõ: Ë. Ïàñòåð, È.Ì. Ñå÷åíîâ, È.Ï. Ïàâëîâ, È.È. Ìå÷íèêîâ è äð. Íåîáõîäèìî òàêæå íàçâàòü îñíîâîïîëîæíèêîâ êëåòî÷íîé òåîðèè Ì. Øëåéäåíà è Ò. Øâàííà, ïîëîæèâøèõ â 1838 ã. íà÷àëî èçó÷åíèþ æèâîé êëåòêè. Èõ òåîðèÿ ïðèâåëà ê ïîÿâëåíèþ öèòîëîãèè — íàóêè î æèâîé êëåòêå.

Äàëüíåéøåå èçó÷åíèå êëåòî÷íîãî ñòðîåíèÿ âûçâàëî ðîæäåíèå ãåíåòèêè — íàóêè î íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè.  XX â. ïîÿâèëàñü ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà, ÷òî âûâåëî áèîëîãèþ íà íîâûé óðîâåíü àíàëèçà æèçíè è åùå òåñíåå ñáëèçèëî åå ñ ôèçèêîé è õèìèåé. Óäàëîñü ïîíÿòü ãåíåòè÷åñêóþ ðîëü íóêëåèíîâûõ êèñëîò, áûëè îòêðûòû ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû ãåíåòè÷åñêîé ðåïðîäóêöèè è áèîñèíòåçà áåëêà, à òàêæå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ìåõàíèçìû èçìåí÷èâîñòè, èçó÷åí îáìåí âåùåñòâ íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå. Ïðè ýòîì îòêðûòèÿ â ôèçèêå è õèìèè, íåïðåðûâíîå ñîâåðøåíñòâîâàíèå ôèçè÷åñêèõ è õèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ è èõ ïðèìåíåíèå â áèîëîãèè ñîçäàëè âîçìîæíîñòü ïî-íîâîìó ïîäîéòè ê èçó÷åíèþ ìíîæåñòâà áèîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì.

Ñ òî÷êè çðåíèÿ õèìèè æèâûå îðãàíèçìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îòêðûòûå ñèñòåìû, ïîñòîÿííî îáìåíèâàþùèåñÿ âåùåñòâîì è ýíåðãèåé ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Ïðè ýòîì âìåñòå ñ ïèùåé îíè ïîëó÷àþò îãðîìíîå êîëè÷åñòâî îðãàíè÷åñêèõ è ìèíåðàëüíûõ ñîåäèíåíèé, êîòîðûå ó÷àñòâóþò â áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèÿõ îðãàíèçìà, à çàòåì â âèäå ïðîäóêòîâ ðàñïàäà âûâîäÿòñÿ â îêðóæàþùóþ ñðåäó. Ñòðîèòåëüíûì ìàòåðèàëîì äëÿ æèâîé êëåòêè ÿâëÿþòñÿ ìàêðîìîëåêóëû — áåëêè, æèðû, óãëåâîäû è íóêëåèíîâûå êèñëîòû. Ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ, ïðîèñõîäÿùàÿ â îðãàíèçìå, òàêæå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñèñòåìó õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé.

Îáúåäèíåíèå áèîëîãèè ñ õèìèåé äàëî íà÷àëî íîâîé íàóêå — áèîõèìèè, êîòîðàÿ èçó÷àåò ñòðóêòóðó è ñâîéñòâà áèîìîëåêóë îäíîâðåìåííî ñ èõ ìåòàáîëèçìîì â æèâûõ òêàíÿõ è îðãàíàõ. Èíûìè ñëîâàìè, áèîõèìèÿ àíàëèçèðóåò èçìåíåíèÿ áèîìîëåêóë âíóòðè æèâîãî îðãàíèçìà. Áèîõèìèêàì óäàëîñü âûÿñíèòü, êàê ïåðåíîñèòñÿ ýíåðãèÿ â êëåòêå, ðàñøèôðîâàòü ìåõàíèçìû ìåòàáîëèçìà (îáìåíà âåùåñòâ), óñòàíîâèòü ðîëü ìåìáðàí, ðèáîñîì è äðóãèõ âíóòðèêëåòî÷íûõ ñòðóêòóð. Èìåííî áèîõèìèêè ðàñøèôðîâàëè ñòðóêòóðó è îïðåäåëèëè ôóíêöèè áåëêîâ è íóêëåèíîâûõ êèñëîò, çàëîæèâ òåì ñàìûì îñíîâû ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè. Ðåêîìåíäàöèÿìè áèîõèìèêîâ ñåãîäíÿ ïîëüçóåòñÿ ìåäèöèíà, ôàðìàöèÿ, ñåëüñêîå õîçÿéñòâî.

Ïîñêîëüêó ñîâðåìåííàÿ õèìèÿ îñíîâûâàåòñÿ íà ôèçèêå, ó÷åíûå ñòðåìÿòñÿ îáúÿñíèòü áèîëîãè÷åñêèå ÿâëåíèÿ è ïðîöåññû íà îñíîâå

216

ôèçè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé.  ðåçóëüòàòå â 1950 ã. íà ñòûêå áèîõèìèè, áèîëîãèè è ôèçèêè ðîäèëàñü íîâàÿ íàóêà — áèîôèçèêà. Áèîôèçèêè, ðàññìàòðèâàÿ êàêîå-ëèáî áèîëîãè÷åñêîå ÿâëåíèå, ðàñ÷ëåíÿþò åãî íà íåñêîëüêî áîëåå ýëåìåíòàðíûõ, äîñòóïíûõ äëÿ ïîíèìàíèÿ àêòîâ è èññëåäóþò èõ ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà. Òàêèì îáðàçîì áûëè îáúÿñíåíû ìåõàíèçìû ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ, ïðîâåäåíèÿ íåðâíîãî èìïóëüñà, òàéíû ôîòîñèíòåçà è ôåðìåíòàòèâíîãî êàòàëèçà.

Ñ ïîìîùüþ áèîõèìèè è áèîôèçèêè ó÷åíûå ñìîãëè îáúåäèíèòü çíàíèÿ î ñòðóêòóðå è ôóíêöèÿõ îðãàíèçìà. Íî íè ýòèì íàóêàì, íè ôèçèêî-õèìè÷åñêîé áèîëîãèè â öåëîì íå óäàåòñÿ äàòü îòâåò íà îñíîâíîé âîïðîñ áèîëîãèè — âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè è ñóùíîñòè æèçíè.

Ýâîëþöèîííûé ïåðèîä. Ýâîëþöèîííàÿ áèîëîãèÿ

Èäåÿ ðàçâèòèÿ æèâîé ïðèðîäû ïðîíèêëà â áèîëîãèþ ëèøü â XIX â., õîòÿ ïðåäïîñûëêè ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè ñôîðìèðîâàëèñü åùå â àíòè÷íîñòè. Òàê, â îñíîâå ñèñòåìàòèêè æèâîãî ó Àðèñòîòåëÿ ëåæèò èäåÿ ëåñòíèöû ñóùåñòâ: îí ðàñïîëîæèë îðãàíèçìû îò ïðîñòîãî ê ñëîæíîìó, ÷åëîâåêà ïðè ýòîì îí ïîìåñòèë íà âåðøèíå ïèðàìèäû æèâîòíîãî ìèðà. Îò ýòîé èäåè íóæíî áûëî ñäåëàòü ëèøü øàã ê èäåå ýâîëþöèè êàê ðàçâèòèþ æèâîòíîãî ìèðà ïóòåì ïîñòîÿííîãî óñëîæíåíèÿ.

Íà÷àëî ýâîëþöèîííîìó ïåðèîäó ðàçâèòèÿ áèîëîãèè áûëî ïîëîæåíî â òðóäàõ ôðàíöóçñêîãî áèîëîãà Æ. Á. Ëàìàðêà, ïðåäëîæèâøåãî ïåðâóþ ýâîëþöèîííóþ òåîðèþ. Îíà áûëà èçëîæåíà â åãî êíèãå «Ôèëîñîôèÿ çîîëîãèè», âûøåäøåé â 1809 ã. Ëàìàðê ïåðâûì çàãîâîðèë îá èçìåíåíèè îðãàíèçìîâ ïîä âëèÿíèåì îêðóæàþùåé ñðåäû è ïåðåäà÷å ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ ïîòîìêàì. Îäíàêî Ëàìàðê â ñâîåé òåîðèè îïèðàëñÿ íà ðÿä íåâåðíûõ èñõîäíûõ ïîëîæåíèé, èç-çà êîòîðûõ åìó íå óäàëîñü ðåøèòü âîïðîñ î ñîîòíîøåíèè âíóòðåííèõ è âíåøíèõ ôàêòîðîâ ýâîëþöèè.

Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â ðàçâèòèå áèîëîãèè íà äàííîì ýòàïå âíåñëà òåîðèÿ êàòàñòðîô, àâòîðîì êîòîðîé ñòàë ôðàíöóçñêèé ó÷åíûé Æ. Êþâüå. Îí èñõîäèë èç ïðåäñòàâëåíèé î òîì, ÷òî ïðèðîäíûå ñèëû, äåéñòâóþùèå ñåé÷àñ è ãîñïîäñòâîâàâøèå â ïðîøëîì, êà÷åñòâåííî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà. Ïîýòîìó â ïðîøëîì ïåðèîäè÷åñêè ìîãëè ïðîèñõîäèòü ãëîáàëüíûå ïðèðîäíûå êàòàêëèçìû, ïðåðûâàþùèå ñïîêîéíîå òå÷åíèå ãåîëîãè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ íà Çåìëå.  ðåçóëüòàòå ýòèõ ãëîáàëüíûõ êàòàñòðîô ïî÷òè ïîëíîñòüþ èçìåíÿëñÿ íå òîëüêî îáëèê Çåìëè, íî è åå îðãàíè÷åñêèé ìèð. Ïðè÷èíû ýòèõ êàòàñòðîô íàóêà óñòàíîâèòü íå â ñîñòîÿíèè, íî ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî èìåííî êàòàñòðîôû ïðèâåëè ê ïîÿâëåíèþ âñå áîëåå ñëîæíûõ îðãàíè÷åñêèõ ôîðì.

Ïîäëèííàÿ ðåâîëþöèÿ â áèîëîãèè ñâÿçàíà ñ ïîÿâëåíèåì â 1859 ã. òåîðèè ýâîëþöèè ×. Äàðâèíà, èçëîæåííîé èì â êíèãå «Ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ ïóòåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà». Ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ Äàð-

217

âèíà ïîñòðîåíà íà òðåõ ïîñòóëàòàõ: èçìåí÷èâîñòè, íàñëåäñòâåííîñòè è åñòåñòâåííîì îòáîðå. Èçìåí÷èâîñòü, ïî Äàðâèíó, — ýòî ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ ïðèîáðåòàòü íîâûå ñâîéñòâà è ïðèçíàêè è èçìåíÿòü èõ ïî ðàçíûì ïðè÷èíàì. Èìåííî èçìåí÷èâîñòü ÿâëÿåòñÿ ïåðâûì è ãëàâíûì çâåíîì ýâîëþöèè. Íàñëåäñòâåííîñòü — ýòî ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ ïåðåäàâàòü ñâîè ñâîéñòâà è ïðèçíàêè ïîñëåäóþùèì ïîêîëåíèÿì. Åñòåñòâåííûé îòáîð ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå è îçíà÷àåò âûæèâàíèå è óñïåøíîå ðàçìíîæåíèå íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííûõ îðãàíèçìîâ. Ïîä äåéñòâèåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà ãðóïïû îñîáåé îäíîãî âèäà èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå íàêàïëèâàþò ðàçëè÷íûå ïðèñïîñîáèòåëüíûå ïðèçíàêè è â ðåçóëüòàòå ïðèîáðåòàþò íàñòîëüêî ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ, ÷òî ïðåâðàùàþòñÿ â íîâûå âèäû. Ê ñîæàëåíèþ, ïîëîæåíèÿ î íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè, òàêæå âõîäèâøèå â ýòó òåîðèþ, áûëè ðàçðàáîòàíû íàìíîãî õóæå. Ýòî äàëî îñíîâàíèÿ äëÿ ñåðüåçíîé êðèòèêè äàðâèíîâñêîé òåîðèè ýâîëþöèè, êîòîðàÿ ðàçâåðíóëàñü â êîíöå XIX - íà÷àëå XX â.

Ñîâðåìåííàÿ (ñèíòåòè÷åñêàÿ) òåîðèÿ ýâîëþöèè ïîÿâèëàñü ëèøü ê êîíöó 20-õ ãã. XX â. Îíà ïðåäñòàâëÿëà ñîáîé ñèíòåç ãåíåòèêè è äàðâèíèçìà. Ñ ýòîãî âðåìåíè ñòàëî âîçìîæíûì ãîâîðèòü îá ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè êàê î ïëàòôîðìå, íà êîòîðîé ïðîèñõîäèò ñèíòåç ðàçíîðîäíîãî áèîëîãè÷åñêîãî çíàíèÿ. Ñåãîäíÿøíÿÿ ýâîëþöèîííàÿ áèîëîãèÿ — ýòî ðåçóëüòàò îáúåäèíåíèÿ äâóõ ïîòîêîâ çíàíèÿ: ñàìîãî ýâîëþöèîííîãî ó÷åíèÿ è çíàíèé, ïîëó÷åííûõ äðóãèìè áèîëîãè÷åñêèìè íàóêàìè î ïðîöåññàõ è ìåõàíèçìàõ ýâîëþöèè. Íà ïðîòÿæåíèè XX â. ñîäåðæàíèå ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè ïîñòîÿííî ðàñøèðÿëîñü. Îíî äîïîëíåíî äàííûìè ãåíåòèêè, ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè, öèòîëîãèè, ïàëåîíòîëîãèè. Ìíîãèå ó÷åíûå ñ÷èòàþò, ÷òî èìåííî ýâîëþöèîííàÿ áèîëîãèÿ ñìîæåò ñòàòü ôóíäàìåíòîì òåîðåòè÷åñêîé áèîëîãèè, ÿâëÿþùåéñÿ îñíîâíîé öåëüþ áèîëîãîâ XXI â.

9.2. Ñòðóêòóðíûå óðîâíè îðãàíèçàöèè æèçíè

Æèçíü õàðàêòåðèçóåòñÿ äèàëåêòè÷åñêèì åäèíñòâîì ïðîòèâîïîëîæíîñòåé: îíà îäíîâðåìåííî öåëîñòíà è äèñêðåòíà. Îðãàíè÷åñêèé ìèð ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé åäèíîå öåëîå, òàê êàê ñîñòàâëÿåò ñèñòåìó âçàèìîñâÿçàííûõ ÷àñòåé (ñóùåñòâîâàíèå îäíèõ îðãàíèçìîâ çàâèñèò îò äðóãèõ), è â òî æå âðåìÿ äèñêðåòåí, ïîñêîëüêó ñîñòîèò èç îòäåëüíûõ åäèíèö — îðãàíèçìîâ, èëè îñîáåé. Êàæäûé æèâîé îðãàíèçì, â ñâîþ î÷åðåäü, òàêæå äèñêðåòåí, òàê êàê ñîñòîèò èç îòäåëüíûõ îðãàíîâ, òêàíåé, êëåòîê, íî âìåñòå ñ òåì êàæäûé èç îðãàíîâ, îáëàäàÿ îïðåäåëåííîé àâòîíîìíîñòüþ, äåéñòâóåò êàê ÷àñòü öåëîãî. Êàæäàÿ êëåòêà ñîñòîèò èç îðãàíîèäîâ, íî ôóíêöèîíèðóåò êàê åäèíîå öåëîå. Íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ ãåíàìè, íî

218

íè îäèí èç ãåíîâ âíå âñåé ñîâîêóïíîñòè íå îïðåäåëÿåò ðàçâèòèå ïðèçíàêà è ò.ä.

Ñ äèñêðåòíîñòüþ æèçíè ñâÿçàíû ðàçëè÷íûå óðîâíè îðãàíèçàöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, êîòîðûå ìîæíî îïðåäåëèòü êàê äèñêðåòíûå ñîñòîÿíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì, õàðàêòåðèçóåìûõ ñîïîä÷è-íåííîñòüþ, âçàèìîñâÿçàííîñòüþ è ñïåöèôè÷åñêèìè çàêîíîìåðíîñòÿìè. Ïðè ýòîì êàæäûé íîâûé óðîâåíü îáëàäàåò îñîáûìè ñâîéñòâàìè è çàêîíîìåðíîñòÿìè ïðåæíåãî, íèçøåãî óðîâíÿ, ïîñêîëüêó ëþáîé îðãàíèçì, ñ îäíîé ñòîðîíû, ñîñòîèò èç ïîä÷èíåííûõ åìó ýëåìåíòîâ, à ñ äðóãîé — ñàì ÿâëÿåòñÿ ýëåìåíòîì, âõîäÿùèì â ñîñòàâ êàêîé-òî ìàêðîáèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû.

Íà âñåõ óðîâíÿõ æèçíè ïðîÿâëÿþòñÿ òàêèå åå àòðèáóòû, êàê äèñêðåòíîñòü è öåëîñòíîñòü, ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ, îáìåí âåùåñòâîì, ýíåðãèåé è èíôîðìàöèåé. Ñóùåñòâîâàíèå æèçíè íà áîëåå âûñîêèõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè ïîäãîòàâëèâàåòñÿ è îïðåäåëÿåòñÿ ñòðóêòóðîé íèçøåãî óðîâíÿ; â ÷àñòíîñòè, õàðàêòåð êëåòî÷íîãî óðîâíÿ îïðåäåëÿåòñÿ ìîëåêóëÿðíûì è ñóáêëåòî÷íûì, îðãàíèçìåííûé — êëåòî÷íûì, òêàíåâûì óðîâíÿìè è ò.ä.

Ñòðóêòóðíûå óðîâíè îðãàíèçàöèè æèçíè ÷ðåçâû÷àéíî ìíîãîîáðàçíû, íî ïðè ýòîì îñíîâíûìè ÿâëÿþòñÿ ìîëåêóëÿðíûé, êëåòî÷íûé, îíòîãåíåòè÷åñêèé, ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîé, áèîöåíîòè÷åñêèé, áèîãåîöåíîòè÷åñêèé è áèîñôåðíûé.

Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé óðîâåíü

Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé óðîâåíü æèçíè — ýòî óðîâåíü ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áèîïîëèìåðîâ (áåëêîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò, ïîëèñàõàðèäîâ) è äðóãèõ âàæíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, ëåæàùèõ â îñíîâå ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ. Íà ýòîì óðîâíå ýëåìåíòàðíîé ñòðóêòóðíîé åäèíèöåé ÿâëÿåòñÿ ãåí, à íîñèòåëåì íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè ó âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ — ìîëåêóëà ÄÍÊ. Ðåàëèçàöèÿ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ó÷àñòèè ìîëåêóë ÐÍÊ.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ñ ìîëåêóëÿðíûìè ñòðóêòóðàìè ñâÿçàíû ïðîöåññû õðàíåíèÿ, èçìåíåíèÿ è ðåàëèçàöèè íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, äàííûé óðîâåíü íàçûâàþò ìîëåêóëÿð-íî-ãåíåòè÷åñêèì.

Âàæíåéøèìè çàäà÷àìè áèîëîãèè íà ýòîì óðîâíå ÿâëÿþòñÿ èçó÷åíèå ìåõàíèçìîâ ïåðåäà÷è ãåííîé èíôîðìàöèè, íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè, èññëåäîâàíèå ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, ïðîèñõîæäåíèÿ è ñóùíîñòè æèçíè.

Âñå æèâûå îðãàíèçìû èìåþò â ñâîåì ñîñòàâå ïðîñòûå íåîðãàíè÷åñêèå ìîëåêóëû: àçîò, âîäó, äâóîêèñü óãëåðîäà. Èç íèõ â õîäå õèìè÷åñêîé ýâîëþöèè ïîÿâèëèñü ïðîñòûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, ñòàâøèå, â ñâîþ î÷åðåäü, ñòðîèòåëüíûì ìàòåðèàëîì äëÿ áîëåå êðóïíûõ ìîëåêóë. Òàê ïîÿâèëèñü ìàêðîìîëåêóëû — ãèãàíòñêèå ìî-

219

ëåêóëû-ïîëèìåðû, ïîñòðîåííûå èç ìíîæåñòâà ìîíîìåðîâ. Ñóùåñòâóþò òðè òèïà ïîëèìåðîâ: ïîëèñàõàðèäû, áåëêè è íóêëåèíîâûå êèñëîòû. Ìîíîìåðàìè äëÿ íèõ ñîîòâåòñòâåííî ñëóæàò ìîíîñàõàðèäû, àìèíîêèñëîòû è íóêëåîòèäû.

Áåëêè è íóêëåèíîâûå êèñëîòû ÿâëÿþòñÿ «èíôîðìàöèîííûìè» ìîëåêóëàìè, òàê êàê â èõ ñòðîåíèè âàæíóþ ðîëü èãðàåò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ìîíîìåðîâ, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü âåñüìà ðàçíîîáðàçíîé. Ïîëèñàõàðèäû (êðàõìàë, ãëèêîãåí, öåëëþëîçà) èãðàþò ðîëü èñòî÷íèêà ýíåðãèè è ñòðîèòåëüíîãî ìàòåðèàëà äëÿ ñèíòåçà áîëåå êðóïíûõ ìîëåêóë.

Áåëêè — ýòî ìàêðîìîëåêóëû, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé î÷åíü äëèííûå öåïè èç àìèíîêèñëîò — îðãàíè÷åñêèõ (êàðáîíîâûõ) êèñëîò, ñîäåðæàùèõ, êàê ïðàâèëî, îäíó èëè äâå àìèíîãðóïïû (—NH2).

 ðàñòâîðàõ àìèíîêèñëîòû ñïîñîáíû ïðîÿâëÿòü ñâîéñòâà êàê êèñëîò, òàê è îñíîâàíèé. Ýòî äåëàåò èõ ñâîåîáðàçíûì áóôåðîì íà ïóòè îïàñíûõ ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ èçìåíåíèé.  æèâûõ êëåòêàõ è òêàíÿõ âñòðå÷àåòñÿ ñâûøå 170 àìèíîêèñëîò, îäíàêî â ñîñòàâ áåëêîâ èõ âõîäèò òîëüêî 20. Èìåííî ïîñëåäîâàòåëüíîñòü àìèíîêèñëîò, ñîåäèíåííûõ äðóã ñ äðóãîì ïåïòèäíûìè ñâÿçÿìè1, îáðàçóåò ïåðâè÷íóþ ñòðóêòóðó áåëêîâ. Íà äîëþ áåëêîâ ïðèõîäèòñÿ ñâûøå 50% îáùåé ñóõîé ìàññû êëåòîê.

Áîëüøèíñòâî áåëêîâ âûïîëíÿåò ôóíêöèþ êàòàëèçàòîðîâ (ôåðìåíòîâ).  èõ ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðå åñòü àêòèâíûå öåíòðû â âèäå óãëóáëåíèé îïðåäåëåííîé ôîðìû.  òàêèå öåíòðû ïîïàäàþò ìîëåêóëû, ïðåâðàùåíèå êîòîðûõ êàòàëèçèðóåòñÿ äàííûì áåëêîì. Êðîìå òîãî, áåëêè èãðàþò ðîëü ïåðåíîñ÷èêîâ; íàïðèìåð, ãåìîãëîáèí ïåðåíîñèò êèñëîðîä îò ëåãêèõ ê òêàíÿì. Ìûøå÷íûå ñîêðàùåíèÿ è âíóòðèêëåòî÷íûå äâèæåíèÿ — ðåçóëüòàò âçàèìîäåéñòâèÿ ìîëåêóë áåëêîâ, ôóíêöèÿ êîòîðûõ çàêëþ÷àåòñÿ â êîîðäèíàöèè äâèæåíèÿ. Ôóíêöèåé áåëêîâ-àíòèòåë ÿâëÿåòñÿ çàùèòà îðãàíèçìà îò âèðóñîâ, áàêòåðèé è ò.ä. Àêòèâíîñòü íåðâíîé ñèñòåìû çàâèñèò îò áåëêîâ, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ñîáèðàåòñÿ è õðàíèòñÿ èíôîðìàöèÿ èç îêðóæàþùåé ñðåäû. Áåëêè, íàçûâàåìûå ãîðìîíàìè, óïðàâëÿþò ðîñòîì êëåòîê è èõ àêòèâíîñòüþ.

Íóêëåèíîâûå êèñëîòû. Ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ îïðåäåëÿåò âçàèìîäåéñòâèå äâóõ âèäîâ ìàêðîìîëåêóë — áåëêîâ è ÄÍÊ. Ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ îðãàíèçìà õðàíèòñÿ â ìîëåêóëàõ ÄÍÊ, êîòîðàÿ ñëóæèò íîñèòåëåì íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè äëÿ ñëåäóþùåãî ïîêîëåíèÿ è îïðåäåëÿåò áèîñèíòåç áåëêîâ, êîíòðîëèðóþùèõ ïî÷òè âñå áèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû. Ïîýòîìó íóê-

1 Ïåïòèäíàÿ ñâÿçü — ýòî õèìè÷åñêàÿ ñâÿçü —CO-NH-.

220

ëåèíîâûì êèñëîòàì ïðèíàäëåæèò òàêîå æå âàæíîå ìåñòî â îðãàíèçìå, êàê è áåëêàì.

Êàê áåëêè, òàê è íóêëåèíîâûå êèñëîòû îáëàäàþò îäíèì î÷åíü âàæíûì ñâîéñòâîì — ìîëåêóëÿðíîé äèñèììåòðèåé (àñèììåòðèåé), èëè ìîëåêóëÿðíîé õèðàëüíîñòüþ. Ýòî ñâîéñòâî æèçíè áûëî îòêðûòî â 40—50-å ãã. XIX â. Ë. Ïàñòåðîì â õîäå èññëåäîâàíèÿ ñòðîåíèÿ êðèñòàëëîâ âåùåñòâ áèîëîãè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ — ñîëåé âèíîãðàäíîé êèñëîòû.  ñâîèõ îïûòàõ Ïàñòåð îáíàðóæèë, ÷òî íå òîëüêî êðèñòàëëû, íî è èõ âîäíûå ðàñòâîðû ñïîñîáíû îòêëîíÿòü ïîëÿðèçîâàííûé ëó÷ ñâåòà, ò.å. ÿâëÿþòñÿ îïòè÷åñêè àêòèâíûìè. Ïîçæå îíè ïîëó÷èëè íàçâàíèå îïòè÷åñêèõ èçîìåðîâ. Ó ðàñòâîðîâ âåùåñòâ íåáèîëîãè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ äàííîå ñâîéñòâî îòñóòñòâóåò, ñòðîåíèå èõ ìîëåêóë ñèììåòðè÷íî.

Ñåãîäíÿ èäåè Ïàñòåðà ïîäòâåðæäåíû, è ñ÷èòàåòñÿ äîêàçàííûì, ÷òî ìîëåêóëÿðíàÿ õèðàëüíîñòü (îò ãðå÷. cheir — ðóêà) ïðèñóùà òîëüêî æèâîé ìàòåðèè è ÿâëÿåòñÿ åå íåîòúåìëåìûì ñâîéñòâîì. Âåùåñòâî íåæèâîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ñèììåòðè÷íî â òîì ñìûñëå, ÷òî ìîëåêóë, ïîëÿðèçóþùèõ ñâåò âëåâî è âïðàâî, â íåì âñåãäà ïîðîâíó. À â âåùåñòâå áèîëîãè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ âñåãäà ïðèñóòñòâóåò îòêëîíåíèå îò ýòîãî áàëàíñà. Áåëêè ïîñòðîåíû èç àìèíîêèñëîò, ïîëÿðèçóþùèõ ñâåò òîëüêî âëåâî (L-êîíôèãóðàöèÿ). Íóêëåèíîâûå êèñëîòû ñîñòîÿò èç Ñàõàðîâ, ïîëÿðèçóþùèõ ñâåò òîëüêî âïðàâî (D-êîíôèãóðàöèÿ). Òàêèì îáðàçîì, õèðàëüíîñòü çàêëþ÷àåòñÿ â àñèììåòðèè ìîëåêóë, èõ íåñîâìåñòèìîñòè ñî ñâîèì çåðêàëüíûì îòðàæåíèåì, êàê ó ïðàâîé è ëåâîé ðóêè, ÷òî è äàëî ñîâðåìåííîå íàçâàíèå ýòîìó ñâîéñòâó. Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî åñëè áû ÷åëîâåê âäðóã ïðåâðàòèëñÿ â ñâîå çåðêàëüíîå îòðàæåíèå, òî ñ åãî îðãàíèçìîì âñå áûëî áû íîðìàëüíî äî òåõ ïîð, ïîêà îí íå ñòàë áû åñòü ïèùó ðàñòèòåëüíîãî èëè æèâîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, êîòîðóþ îí ïðîñòî íå ñìîã áû ïåðåâàðèòü.

Íóêëåèíîâûå êèñëîòû — ýòî ñëîæíûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ôîñôîðñîäåðæàùèå áèîïîëèìåðû (ïîëè-íóêëåîòèäû).

Ñóùåñòâóåò äâà òèïà íóêëåèíîâûõ êèñëîò — äåçîêñèðèáîíóê-ëåèíîâàÿ êèñëîòà (ÄÍÊ) è ðèáîíóêëåèíîâàÿ êèñëîòà (ÐÍÊ). Ñâîå íàçâàíèå íóêëåèíîâûå êèñëîòû (îò ëàò. nucleus — ÿäðî) ïîëó÷èëè èç-çà òîãî, ÷òî âïåðâûå áûëè âûäåëåíû èç ÿäåð ëåéêîöèòîâ åùå âî âòîðîé ïîëîâèíå XIX â. øâåéöàðñêèì áèîõèìèêîì Ô. Ìèøåðîì. Ïîçæå áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî íóêëåèíîâûå êèñëîòû ìîãóò íàõîäèòüñÿ íå òîëüêî â ÿäðå, íî è â öèòîïëàçìå è åå îðãàíîèäàõ. Ìîëåêóëû ÄÍÊ âìåñòå ñ áåëêàìè-ãèñòîíàìè îáðàçóþò âåùåñòâî õðîìîñîì.

221

 ñåðåäèíå XX â. àìåðèêàíñêèé áèîõèìèê Äæ. Óîòñîí è àíãëèéñêèé áèîôèçèê Ô. Êðèê ðàñêðûëè ñòðóêòóðó ìîëåêóëû ÄÍÊ. Ðåíòãåíîñòðóêòóðíûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ÄÍÊ ñîñòîèò èç äâóõ öåïåé, çàêðó÷åííûõ â äâîéíóþ ñïèðàëü. Ðîëü îñòîâîâ öåïåé èãðàþò ñàõàðîôîñôàòíûå ãðóïïèðîâêè, à ïåðåìû÷êàìè ñëóæàò îñíîâàíèÿ ïóðèíîâ è ïèðèìèäèíîâ. Êàæäàÿ ïåðåìû÷êà îáðàçîâàíà äâóìÿ îñíîâàíèÿìè, ïðèñîåäèíåííûìè ê äâóì ïðîòèâîïîëîæíûì öåïÿì, ïðè÷åì, åñëè ó îäíîãî îñíîâàíèÿ îäíî êîëüöî, òî ó äðóãîãî — äâà. Òàêèì îáðàçîì, îáðàçóþòñÿ êîìïëåìåíòàðíûå ïàðû: À-Ò è Ã-Ö. Ýòî çíà÷èò, ÷òî ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îñíîâàíèé îäíîé öåïè îäíîçíà÷íî îïðåäåëÿåò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îñíîâàíèé â äðóãîé, êîìïëåìåíòàðíîé åé öåïè ìîëåêóëû.

Ãåí — ýòî ó÷àñòîê ìîëåêóëû ÄÍÊ èëè ÐÍÊ (ó íåêîòîðûõ âèðóñîâ). ÐÍÊ ñîäåðæèò 4—6 òûñÿ÷ îòäåëüíûõ íóêëåîòèäîâ, ÄÍÊ — 10—25 òûñÿ÷. Åñëè áû ìîæíî áûëî âûòÿíóòü ÄÍÊ îäíîé ÷åëîâå÷åñêîé êëåòêè â íåïðåðûâíóþ íèòü, òî åå äëèíà ñîñòàâèëà áû 91 ñì.

È âñå æå ðîæäåíèå ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè ïðîèçîøëî íåñêîëüêî ðàíüøå, êîãäà àìåðèêàíöû Äæ. Áèäë è Ý. Òýéòóì óñòàíîâèëè ïðÿìóþ ñâÿçü ìåæäó ñîñòîÿíèåì ãåíîâ (ÄÍÊ) è ñèíòåçîì ôåðìåíòîâ (áåëêîâ). Èìåííî òîãäà ïîÿâèëîñü çíàìåíèòîå âûñêàçûâàíèå: «îäèí ãåí — îäèí áåëîê». Ïîçæå áûëî âûÿñíåíî, ÷òî îñíîâíîé ôóíêöèåé ãåíîâ ÿâëÿåòñÿ êîäèðîâàíèå ñèíòåçà áåëêà. Ïîñëå ýòîãî ó÷åíûå ñêîíöåíòðèðîâàëè ñâîå âíèìàíèå íà âîïðîñå, êàê çàïèñàíà ãåíåòè÷åñêàÿ ïðîãðàììà è êàê îíà ðåàëèçóåòñÿ â êëåòêå. Äëÿ ýòîãî íóæíî áûëî âûÿñíèòü, êàê âñåãî ÷åòûðå îñíîâàíèÿ ìîãóò êîäèðîâàòü ïîðÿäîê ðàñïîëîæåíèÿ â ìîëåêóëàõ áåëêà öåëûõ äâàäöàòè àìèíîêèñëîò. Îñíîâíîé âêëàä â ðåøåíèå ýòîé ïðîáëåìû âíåñ çíàìåíèòûé ôèçèê-òåîðåòèê Ã. Ãàìîâ â ñåðåäèíå 1950-õ ãã.

Ïî åãî ïðåäïîëîæåíèþ, äëÿ êîäèðîâàíèÿ îäíîé àìèíîêèñëîòû èñïîëüçóåòñÿ ñî÷åòàíèå èç òðåõ íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ. Ýòà ýëåìåíòàðíàÿ åäèíèöà íàñëåäñòâåííîñòè, êîäèðóþùàÿ îäíó àìèíîêèñëîòó, ïîëó÷èëà íàçâàíèå êîäîíà.  1961 ã. ãèïîòåçà Ãàìîâà áûëà ïîäòâåðæäåíà èññëåäîâàíèÿìè Ô. Êðèêà. Òàê áûë ðàñøèôðîâàí ìîëåêóëÿðíûé ìåõàíèçì ñ÷èòûâàíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè ñ ìîëåêóëû ÄÍÊ ïðè ñèíòåçå áåëêîâ.

 æèâîé êëåòêå èìåþòñÿ îðãàíåëëû — ðèáîñîìû, êîòîðûå «÷èòàþò» ïåðâè÷íóþ ñòðóêòóðó ÄÍÊ è ñèíòåçèðóþò áåëîê â ñîîòâåòñòâèè ñ çàïèñàííîé â ÄÍÊ èíôîðìàöèåé. Êàæäîé òðîéêå íóêëåîòèäîâ ñòàâèòñÿ â ñîîòâåòñòâèå îäíà èç 20 âîçìîæíûõ àìèíîêèñëîò. Èìåííî òàê ïåðâè÷íàÿ ñòðóêòóðà ÄÍÊ îïðåäåëÿåò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü àìèíîêèñëîò ñèíòåçèðóåìîãî áåëêà, ôèêñèðóåò ãåíåòè÷åñêèé êîä îðãàíèçìà (êëåòêè).

Ãåíåòè÷åñêèé êîä âñåãî æèâîãî, áóäü òî ðàñòåíèå, æèâîòíîå èëè áàêòåðèÿ, îäèíàêîâ. Òàêàÿ îñîáåííîñòü ãåíåòè÷åñêîãî êîäà âìåñòå ñî ñõîäñòâîì àìèíîêèñëîòíîãî ñîñòàâà âñåõ áåëêîâ ñâèäåòåëüñòâóåò

222

î áèîõèìè÷åñêîì åäèíñòâå æèçíè, ïðîèñõîæäåíèè âñåõ æèâûõ ñóùåñòâ íà Çåìëå îò åäèíîãî ïðåäêà.

Òàêæå áûë ðàñøèôðîâàí ìåõàíèçì âîñïðîèçâîäñòâà ÄÍÊ. Îí ñîñòîèò èç òðåõ ÷àñòåé: ðåïëèêàöèè, òðàíñêðèïöèè è òðàíñëÿöèè.

Ðåïëèêàöèÿ — ýòî óäâîåíèå ìîëåêóë ÄÍÊ. Îñíîâîé ðåïëèêàöèè ÿâëÿåòñÿ óíèêàëüíîå ñâîéñòâî ÄÍÊ ê ñàìîêîïèðîâàíèþ, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü äåëåíèÿ êëåòêè íà äâå èäåíòè÷íûå. Ïðè ðåïëèêàöèè ÄÍÊ, ñîñòîÿùàÿ èç äâóõ ñêðó÷åííûõ ìîëåêóëÿðíûõ öåïî÷åê, ðàñêðó÷èâàåòñÿ. Îáðàçóþòñÿ äâå ìîëåêóëÿðíûå íèòè, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ñëóæèò ìàòðèöåé äëÿ ñèíòåçà íîâîé íèòè, êîìïëåìåíòàðíîé ê èñõîäíîé. Ïîñëå ýòîãî êëåòêà äåëèòñÿ, è â êàæäîé êëåòêå îäíà íèòü ÄÍÊ áóäåò ñòàðîé, à âòîðàÿ — íîâîé. Íàðóøåíèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ â öåïè ÄÍÊ ïðèâîäèò ê íàñëåäñòâåííûì èçìåíåíèÿì â îðãàíèçìå — ìóòàöèÿì.

Òðàíñêðèïöèÿ — ýòî ïåðåíîñ êîäà ÄÍÊ ïóòåì îáðàçîâàíèÿ îä-íîöåïî÷íîé ìîëåêóëû èíôîðìàöèîííîé ÐÍÊ (è-ÐÍÊ) íà îäíîé èç íèòåé ÄÍÊ. è-ÐÍÊ — ýòî êîïèÿ ÷àñòè ìîëåêóëû ÄÍÊ, ñîñòîÿùåé èç îäíîãî èëè ãðóïïû ðàñïîëîæåííûõ ðÿäîì ãåíîâ, íåñóùèõ èíôîðìàöèþ î ñòðóêòóðå áåëêîâ.

Òðàíñëÿöèÿ — ýòî ñèíòåç áåëêà íà îñíîâå ãåíåòè÷åñêîãî êîäà è-ÐÍÊ â îñîáûõ îðãàíîèäàõ êëåòêè — ðèáîñîìàõ, êóäà òðàíñïîðòíàÿ ÐÍÊ (ò-ÐÍÊ) äîñòàâëÿåò àìèíîêèñëîòû.

 êîíöå 1950-õ ãã. ðóññêèìè è ôðàíöóçñêèìè ó÷åíûìè îäíîâðåìåííî áûëà âûäâèíóòà ãèïîòåçà î òîì, ÷òî ðàçëè÷èÿ â ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè è ïîðÿäêå ðàñïîëîæåíèÿ íóêëåîòèäîâ â ÄÍÊ ó ðàçíûõ îðãàíèçìîâ èìåþò ñïåöèôè÷åñêèé äëÿ âèäîâ õàðàêòåð. Äàííàÿ ãèïîòåçà ïîçâîëèëà èçó÷àòü íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå ýâîëþöèþ æèâîãî è õàðàêòåð âèäîîáðàçîâàíèÿ.

Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî ìåõàíèçìîâ èçìåí÷èâîñòè íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå. Âàæíåéøèì èç íèõ ÿâëÿåòñÿ óæå óïîìèíàâøèéñÿ ìåõàíèçì ìóòàöèè ãåíîâ — íåïîñðåäñòâåííîå ïðåîáðàçîâàíèå ñàìèõ ãåíîâ, íàõîäÿùèõñÿ â õðîìîñîìå, ïîä âîçäåéñòâèåì âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Ôàêòîðàìè, âûçûâàþùèìè ìóòàöèþ (ìóòàãåíàìè), ÿâëÿþòñÿ ðàäèàöèÿ, òîêñè÷íûå õèìè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, à òàêæå âèðóñû. Ïðè ýòîì ìåõàíèçìå èçìåí÷èâîñòè ïîðÿäîê ðàñïîëîæåíèÿ ãåíîâ â õðîìîñîìå íå ìåíÿåòñÿ.

Åùå îäèí ìåõàíèçì èçìåí÷èâîñòè — ðåêîìáèíàöèÿ ãåíîâ. Ýòî ñîçäàíèå íîâûõ êîìáèíàöèé ãåíîâ, ðàñïîëàãàþùèõñÿ â êîíêðåòíîé õðîìîñîìå. Ïðè ýòîì ñàìà ìîëåêóëÿðíàÿ îñíîâà ãåíà íå ìåíÿåòñÿ, à ïðîèñõîäèò åãî ïåðåìåùåíèå ñ îäíîãî ó÷àñòêà õðîìîñîìû íà äðóãîé èëè èäåò îáìåí ãåíàìè ìåæäó äâóìÿ õðîìîñîìàìè. Ðåêîìáèíàöèÿ ãåíîâ èìååò ìåñòî ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè ó âûñøèõ îðãàíèçìîâ. Ïðè ýòîì íå ïðîèñõîäèò èçìåíåíèÿ îáùåãî îáúåìà ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè, îí îñòàåòñÿ íåèçìåííûì. Ýòîò ìåõàíèçì îáúÿñíÿåò, ïî÷åìó äåòè ëèøü ÷àñòè÷íî ïîõîæè íà ñâîèõ ðîäèòåëåé —

223

îíè íàñëåäóþò ïðèçíàêè îò îáîèõ ðîäèòåëüñêèõ îðãàíèçìîâ, êîòîðûå ñî÷åòàþòñÿ ñëó÷àéíûì îáðàçîì.

Äðóãîé ìåõàíèçì èçìåí÷èâîñòè — íåêëàññè÷åñêàÿ ðåêîìáèíàöèÿ ãåíîâ — áûë îòêðûò ëèøü â 1950-å ãã. Ïðè íåêëàññè÷åñêîé ðåêîìáèíàöèè ãåíîâ ïðîèñõîäèò îáùåå óâåëè÷åíèå îáúåìà ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè çà ñ÷åò âêëþ÷åíèÿ â ãåíîì êëåòêè íîâûõ ãåíåòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ. ×àùå âñåãî íîâûå ýëåìåíòû ïðèâíîñÿòñÿ â êëåòêó âèðóñàìè. Ñåãîäíÿ îáíàðóæåíî íåñêîëüêî òèïîâ òðàíñìèññèâíûõ ãåíîâ. Ñðåäè íèõ — ïëàçìèäû, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé äâóõöåïî÷íóþ êîëüöåâóþ ÄÍÊ. Èç-çà íèõ ïîñëå äëèòåëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ êàêèõ-ëèáî ëåêàðñòâ íàñòóïàåò ïðèâûêàíèå, ïîñëå ÷åãî îíè ïåðåñòàþò îêàçûâàòü ìåäèêàìåíòîçíîå âîçäåéñòâèå. Ïàòîãåííûå áàêòåðèè, ïðîòèâ êîòîðûõ äåéñòâóåò íàøå ëåêàðñòâî, ñâÿçûâàþòñÿ ñ ïëàçìè-äàìè, ÷òî è ïðèäàåò áàêòåðèÿì óñòîé÷èâîñòü ê ëåêàðñòâó, è îíè ïåðåñòàþò åãî çàìå÷àòü.

Ìèãðèðóþùèå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû ìîãóò âûçûâàòü êàê ñòðóêòóðíûå ïåðåñòðîéêè â õðîìîñîìàõ, òàê è ìóòàöèè ãåíîâ. Âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ òàêèõ ýëåìåíòîâ ÷åëîâåêîì ïðèâåëà ê ïîÿâëåíèþ íîâîé íàóêè — ãåííîé èíæåíåðèè, öåëüþ êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ ñîçäàíèå íîâûõ ôîðì îðãàíèçìîâ ñ çàäàííûìè ñâîéñòâàìè. Òàêèì îáðàçîì, ñ ïîìîùüþ ãåíåòè÷åñêèõ è áèîõèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ êîíñòðóèðóþòñÿ íîâûå, íå ñóùåñòâóþùèå â ïðèðîäå ñî÷åòàíèÿ ãåíîâ. Äëÿ ýòîãî âèäîèçìåíÿåòñÿ ÄÍÊ, êîäèðóþùàÿ ïðîèçâîäñòâî áåëêà ñ íóæíûìè ñâîéñòâàìè. Äàííûé ìåõàíèçì ëåæèò â îñíîâå âñåõ ñîâðåìåííûõ áèîòåõíîëîãèé.

Ñ ïîìîùüþ ðåêîìáèíàíòíîé ÄÍÊ ìîæíî ñèíòåçèðîâàòü ðàçíîîáðàçíûå ãåíû è ââîäèòü èõ â êëîíû (êîëîíèè èäåíòè÷íûõ îðãàíèçìîâ) äëÿ íàïðàâëåííîãî ñèíòåçà áåëêà. Òàê, â 1978 ã. áûë ñèíòåçèðîâàí èíñóëèí — áåëîê äëÿ ëå÷åíèÿ ñàõàðíîãî äèàáåòà. Íóæíûé ãåí áûë ââåäåí â ïëàçìèäó è âíåäðåí â îáû÷íóþ áàêòåðèþ.

Ãåíåòèêè ðàáîòàþò íàä ñîçäàíèåì áåçîïàñíûõ âàêöèí îò âèðóñíûõ èíôåêöèé, òàê êàê òðàäèöèîííûå âàêöèíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îñëàáëåííûé âèðóñ, êîòîðûé äîëæåí âûçûâàòü âûðàáîòêó àíòèòåë, ïîýòîìó èõ ââåäåíèå ñâÿçàíî ñ îïðåäåëåííûì ðèñêîì. Ãåííàÿ èíæåíåðèÿ ïîçâîëÿåò ïîëó÷èòü ÄÍÊ, êîäèðóþùóþ ïîâåðõíîñòíûé ñëîé âèðóñà.  ýòîì ñëó÷àå èììóíèòåò âûðàáàòûâàåòñÿ, íî çàðàæåíèå îðãàíèçìà èñêëþ÷åíî.

Ñåãîäíÿ â ãåííîé èíæåíåðèè ðàññìàòðèâàåòñÿ âîïðîñ îá óâåëè÷åíèè ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè è âîçìîæíîñòè áåññìåðòèÿ ïóòåì èçìåíåíèÿ ãåíåòè÷åñêîé ïðîãðàììû ÷åëîâåêà. Äîñòè÷ü ýòîãî ìîæíî, óâåëè÷èâ çàùèòíûå ôåðìåíòíûå ôóíêöèè êëåòêè, îáåðåãàÿ ìîëåêóëû ÄÍÊ îò ðàçëè÷íûõ ïîâðåæäåíèé, ñâÿçàííûõ êàê ñ íàðóøåíèåì îáìåíà âåùåñòâ, òàê è ñ âëèÿíèåì îêðóæàþùåé ñðåäû. Êðîìå òîãî, ó÷åíûì óäàëîñü îòêðûòü ïèãìåíò ñòàðåíèÿ è ñîçäàòü ñïåöèàëüíûé ïðåïàðàò, îñâîáîæäàþùèé êëåòêè îò íåãî.  îïûòàõ ñ ìû-

224

øàìè áûëî ïîëó÷åíî óâåëè÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè èõ æèçíè. Òàêæå ó÷åíûì óäàëîñü óñòàíîâèòü, ÷òî â ìîìåíò äåëåíèÿ êëåòêè óìåíüøàþòñÿ òåëîìåðû — îñîáûå õðîìîñîìíûå ñòðóêòóðû, ðàñïîëîæåííûå íà êîíöàõ êëåòî÷íûõ õðîìîñîì. Äåëî â òîì, ÷òî ïðè ðåïëèêàöèè ÄÍÊ ñïåöèàëüíîå âåùåñòâî — ïîëèìåðàçà — èäåò ïî ñïèðàëè ÄÍÊ, ñíèìàÿ ñ íåå êîïèþ. Íî êîïèðîâàòü ÄÍÊ ïîëèìåðàçà íà÷èíàåò íå ñ ñàìîãî íà÷àëà, à îñòàâëÿåò êàæäûé ðàç íåäîêîïè-ðîâàííûé êîí÷èê. Ïîýòîìó ñ êàæäûì ïîñëåäóþùèì êîïèðîâàíèåì ñïèðàëü ÄÍÊ óêîðà÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò êîíöåâûõ ó÷àñòêîâ, íå íåñóùèõ íèêàêîé èíôîðìàöèè, èëè òåëîìåð. Êàê òîëüêî òåëîìåðû èñ÷åðïûâàþòñÿ, ïðè ïîñëåäóþùèõ êîïèðîâàíèÿõ íà÷èíàåò ñîêðàùàòüñÿ ÷àñòü ÄÍÊ, íåñóùàÿ ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ. Ýòî è åñòü ïðîöåññ ñòàðåíèÿ êëåòîê.  1997 ã. â ÑØÀ è Êàíàäå áûë ïðîâåäåí ýêñïåðèìåíò ïî èñêóññòâåííîìó óäëèíåíèþ òåëîìåð. Äëÿ ýòîãî èñïîëüçîâàëñÿ âíîâü îòêðûòûé êëåòî÷íûé ôåðìåíò — òåëîìåðàçà, ñïîñîáñòâóþùèé íàðàùèâàíèþ òåëîìåð. Ïîëó÷åííûå òàêèì îáðàçîì êëåòêè îáðåëè ñïîñîáíîñòü ìíîãîêðàòíî äåëèòüñÿ, ïîëíîñòüþ ñîõðàíèâ ñâîè íîðìàëüíûå ôóíêöèîíàëüíûå ñâîéñòâà è íå ïðåâðàùàÿñü â ðàêîâûå êëåòêè.

 ïîñëåäíåå âðåìÿ ñòàëè øèðîêî èçâåñòíû óñïåõè ãåííûõ èíæåíåðîâ â îáëàñòè êëîíèðîâàíèÿ — òî÷íîãî âîñïðîèçâåäåíèÿ òîãî èëè èíîãî æèâîãî îáúåêòà â îïðåäåëåííîì êîëè÷åñòâå êîïèé èç ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê. Ïðè ýòîì âûðàùåííàÿ îñîáü ãåíåòè÷åñêè íåîòëè÷èìà îò ðîäèòåëüñêîãî îðãàíèçìà.

Ïîëó÷åíèå êëîíîâ ó îðãàíèçìîâ, ðàçìíîæàþùèõñÿ ïîñðåäñòâîì ïàðòåíîãåíåçà, áåç ïðåäøåñòâóþùåãî îïëîäîòâîðåíèÿ, íå ÿâëÿåòñÿ ÷åì-òî îñîáåííûì è äàâíî èñïîëüçóåòñÿ ãåíåòèêàìè. Ó âûñøèõ îðãàíèçìîâ òàêæå èçâåñòíû ñëó÷àè åñòåñòâåííîãî êëîíèðîâàíèÿ — ðîæäåíèå îäíîÿéöåâûõ áëèçíåöîâ. Íî èñêóññòâåííîå ïîëó÷åíèå êëîíîâ âûñøèõ îðãàíèçìîâ ñâÿçàíî ñ ñåðüåçíûìè òðóäíîñòÿìè. Òåì íå ìåíåå, â ôåâðàëå 1997 ã. â ëàáîðàòîðèè ßíà Âèëüìóòà â Ýäèíáóðãå áûë ðàçðàáîòàí ìåòîä êëîíèðîâàíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ, è ñ åãî ïîìîùüþ áûëà âûðàùåíà îâå÷êà Äîëëè. Äëÿ ýòîãî ó îâöû ïîðîäû Øîòëàíäñêîé ÷åðíîìîðäîé èçâëåêëè ÿéöåêëåòêè, ïîìåñòèëè èõ â èñêóññòâåííóþ ïèòàòåëüíóþ ñðåäó è óäàëèëè èç íèõ ÿäðà. Çàòåì âçÿëè êëåòêè ìîëî÷íîé æåëåçû âçðîñëîé áåðåìåííîé îâöû ïîðîäû Ôèíñêèé äîðñåò, íåñóùèå ïîëíûé ãåíåòè÷åñêèé íàáîð. Ýòè êëåòêè ÷åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ ñëèëè ñ áåçúÿäåðíûìè ÿéöåêëåòêàìè è àêòèâèðîâàëè èõ ðàçâèòèå ïîñðåäñòâîì ýëåêòðè÷åñêîãî ðàçðÿäà. Çàòåì ðàçâèâàþùèéñÿ çàðîäûø â òå÷åíèå øåñòè äíåé ðîñ â èñêóññòâåííîé ñðåäå, ïîñëå ÷åãî ýìáðèîíû áûëè òðàíñïëàíòèðîâàíû â ìàòêó ïðèåìíîé ìàòåðè, ãäå è ðàçâèâàëèñü äî ðîæäåíèÿ. Íî èç 236 îïûòîâ óñïåøíûì îêàçàëñÿ ëèøü îäèí — âûðîñëà îâå÷êà Äîëëè.

Ïîñëå ýòîãî Âèëüìóò çàÿâèë î ïðèíöèïèàëüíîé âîçìîæíîñòè êëîíèðîâàíèÿ ÷åëîâåêà, âûçâàâøåé ñàìûå îæèâëåííûå äèñêóññèè

225

íå òîëüêî â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå, íî è â ïàðëàìåíòàõ ìíîãèõ ñòðàí, ïîñêîëüêó òàêàÿ âîçìîæíîñòü ñâÿçàíà ñ î÷åíü ñåðüåçíûìè ìîðàëüíûìè, ýòè÷åñêèìè è þðèäè÷åñêèìè ïðîáëåìàìè. Íå ñëó÷àéíî â íåêîòîðûõ ñòðàíàõ óæå ïðèíÿòû çàêîíû, çàïðåùàþùèå êëîíèðîâàíèå ÷åëîâåêà. Âåäü áîëüøèíñòâî êëîíèðîâàííûõ ýìáðèîíîâ ãèáíåò. Êðîìå òîãî, âåëèêà âåðîÿòíîñòü ðîæäåíèÿ óðîäîâ. Òàê ÷òî îïûòû ïî êëîíèðîâàíèþ íå òîëüêî àìîðàëüíû, íî è ïðîñòî îïàñíû ñ òî÷êè çðåíèÿ ñîõðàíåíèÿ ÷èñòîòû âèäà Homo sapiens. To, ÷òî ðèñê ñëèøêîì âåëèê, ïîäòâåðæäàåòñÿ èíôîðìàöèåé, ïðèøåäøåé â íà÷àëå 2002 ã. è ñîîáùàþùåé î çàáîëåâàíèè îâå÷êè Äîëëè àðòðèòîì — áîëåçíüþ, íå õàðàêòåðíîé äëÿ îâåö, ïîñëå ÷åãî åå âñêîðå ïðèøëîñü óñûïèòü.

Ïîýòîìó íàìíîãî áîëåå ïåðñïåêòèâíûì íàïðàâëåíèåì èññëåäîâàíèé ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå ãåíîìà (ñîâîêóïíîñòè ãåíîâ) ÷åëîâåêà.  1988 ã. ïî èíèöèàòèâå Äæ. Óîòñîíà áûëà ñîçäàíà ìåæäóíàðîäíàÿ îðãàíèçàöèÿ «Ãåíîì ÷åëîâåêà», êîòîðàÿ îáúåäèíèëà ìíîæåñòâî ó÷åíûõ èç ðàçíûõ ñòðàí ìèðà è ïîñòàâèëà çàäà÷ó ðàñøèôðîâêè âñåãî ãåíîìà ÷åëîâåêà. Ýòî ãðàíäèîçíàÿ çàäà÷à, òàê êàê ÷èñëî ãåíîâ â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà ñîñòàâëÿåò îò 50 äî 100 òûñÿ÷, à âåñü ãåíîì — ýòî áîëåå 3 ìëðä. íóêëåîòèäíûõ ïàð.

Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïåðâûé ýòàï äàííîé ïðîãðàììû, ñâÿçàííûé ñ ðàñøèôðîâêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ðàñïîëîæåíèÿ íóêëåîòèäíûõ ïàð, áóäåò çàâåðøåí ê êîíöó 2005 ã. Óæå ïðîâåäåíà ðàáîòà ïî ñîçäàíèþ «àòëàñà» ãåíîâ, íàáîðà èõ êàðò. Ïåðâàÿ òàêàÿ êàðòà ñîñòàâëåíà â 1992 ã. Ä. Êîýíîì è Æ. Äîññå.  îêîí÷àòåëüíîì âàðèàíòå îíà áüûà ïðåäñòàâëåíà â 1996 ã. Æ. Âàéñåíáàõîì, êîòîðûé, èçó÷àÿ ïîä ìèêðîñêîïîì õðîìîñîìó, ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ ìàðêåðîâ îòìå÷àë ÄÍÊ ðàçëè÷íûõ åå ó÷àñòêîâ. Çàòåì îí êëîíèðîâàë ýòè ó÷àñòêè, âûðàùèâàÿ èõ íà ìèêðîîðãàíèçìàõ, è ïîëó÷àë ôðàãìåíòû ÄÍÊ — ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåîòèäîâ îäíîé öåïî÷êè ÄÍÊ, èç êîòîðîé ñîñòîÿëè õðîìîñîìû. Òàêèì îáðàçîì, Âàéñåíáàõ îïðåäåëèë ëîêàëèçàöèþ 223 ãåíîâ è âûÿâèë îêîëî 30 ìóòàöèé, ïðèâîäÿùèõ ê 200 çàáîëåâàíèÿì, ñðåäè êîòîðûõ ãèïåðòîíèÿ, äèàáåò, ãëóõîòà, ñëåïîòà, çëîêà÷åñòâåííûå îïóõîëè.

Îäíèì èç ðåçóëüòàòîâ ýòîé ïðîãðàììû, ïóñòü è íå çàêîí÷åííîé, ÿâëÿåòñÿ âîçìîæíîñòü âûÿâëåíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ ïàòîëîãèé íà ðàííèõ ñòàäèÿõ áåðåìåííîñòè è ñîçäàíèå ãåíîòåðàïèè — ìåòîäà ëå÷åíèÿ íàñëåäñòâåííûõ çàáîëåâàíèé ñ ïîìîùüþ ãåíîâ. Ïåðåä ïðîâåäåíèåì ïðîöåäóðû ãåíîòåðàïèè âûÿñíÿþò, êàêîé ãåí îêàçàëñÿ äåôåêòíûì, ïîëó÷àþò íîðìàëüíûé ãåí è ââîäÿò åãî âî âñå áîëüíûå êëåòêè. Ïðè ýòîì î÷åíü âàæíî îòñëåäèòü, ÷òîáû ââåäåííûé ãåí ðàáîòàë ïîä êîíòðîëåì ìåõàíèçìîâ êëåòêè, èíà÷å áóäåò ïîëó÷åíà ðàêîâàÿ êëåòêà. Óæå åñòü ïåðâûå áîëüíûå, âûëå÷åííûå òàêèì îáðàçîì. Ïðàâäà, ïîêà íå ÿñíî, íàñêîëüêî ðàäèêàëüíî îíè èçëå÷åíû è

226

íå âåðíåòñÿ ëè áîëåçíü â áóäóùåì. Òàêæå ïîêà íå ÿñíû è îòäàëåííûå ïîñëåäñòâèÿ òàêîãî ëå÷åíèÿ.

Êîíå÷íî, èñïîëüçîâàíèå áèîòåõíîëîãèè è ãåííîé èíæåíåðèè èìååò êàê ïîëîæèòåëüíûå, òàê è îòðèöàòåëüíûå ñòîðîíû. Îá ýòîì ãîâîðèò îïóáëèêîâàííûé â 1996 ã. Ôåäåðàöèåé åâðîïåéñêèõ ìèêðîáèîëîãè÷åñêèõ îáùåñòâ ìåìîðàíäóì. Ñâÿçàíî ýòî ñ òåì, ÷òî øèðîêàÿ îáùåñòâåííîñòü ñ ïîäîçðåíèåì è âðàæäåáíîñòüþ îòíîñèòñÿ ê ãåííûì òåõíîëîãèÿì. Ñòðàõ âûçûâàþò âîçìîæíîñòü ñîçäàíèÿ ãåíåòè÷åñêîé áîìáû, ñïîñîáíîé èñêàçèòü ãåíîì ÷åëîâåêà è ïðèâåñòè ê ðîæäåíèþ óðîäîâ; ïîÿâëåíèå íåèçâåñòíûõ çàáîëåâàíèé è ïðîèçâîäñòâî áèîëîãè÷åñêîãî îðóæèÿ.

È, íàêîíåö, â ïîñëåäíåå âðåìÿ øèðîêî îáñóæäàåòñÿ ïðîáëåìà ïîâñåìåñòíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ òðàñãåííûõ ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ, ñîçäàííûõ ïóòåì âíåäðåíèÿ ãåíîâ, áëîêèðóþùèõ ðàçâèòèå âèðóñíûõ èëè ãðèáêîâûõ çàáîëåâàíèé. Óæå ñîçäàíû è ïðîäàþòñÿ òðàíñãåííûå ïîìèäîðû è êóêóðóçà. Íà ðûíîê ïîñòàâëÿþòñÿ õëåá, ñûð è ïèâî, èçãîòîâëåííûå ñ ïîìîùüþ òðàíñãåííûõ ìèêðîáîâ. Òàêèå ïðîäóêòû óñòîé÷èâû ïî îòíîøåíèþ ê âðåäíûì áàêòåðèÿì, îáëàäàþò óëó÷øåííûìè êà÷åñòâàìè — âêóñîì, ïèòàòåëüíîé öåííîñòüþ, êðåïîñòüþ è ò.ä. Òàê, â Êèòàå âûðàùèâàþò óñòîé÷èâûå ê âèðóñàì òàáàê, òîìàòû è ñëàäêèé ïåðåö. Èçâåñòíû òðàíñãåííûå òîìàòû, óñòîé÷èâûå ê áàêòåðèàëüíîé èíôåêöèè, êàðòîôåëü è êóêóðóçà, óñòîé÷èâûå ê ãðèáêàì. Íî äî ñèõ ïîð íåèçâåñòíû îòäàëåííûå ïîñëåäñòâèÿ èñïîëüçîâàíèÿ òàêèõ ïðîäóêòîâ, ïðåæäå âñåãî, ìåõàíèçì èõ âîçäåéñòâèÿ íà îðãàíèçì è ãåíîì ÷åëîâåêà.

Êîíå÷íî, çà äâàäöàòü ëåò èñïîëüçîâàíèÿ áèîòåõíîëîãèé íå ñëó÷èëîñü íè÷åãî èç òîãî, ÷åãî îïàñàþòñÿ ëþäè. Âñå íîâûå ìèêðîîðãàíèçìû, ñîçäàííûå ó÷åíûìè, ìåíåå áîëåçíåòâîðíû, ÷åì èõ èñõîäíûå ôîðìû. Íè ðàçó íå ïðîèçîøëî âðåäíîãî èëè îïàñíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðåêîìáèíàíòíûõ îðãàíèçìîâ. Òåì íå ìåíåå, ó÷åíûå òùàòåëüíî ñëåäÿò çà òåì, ÷òîáû òðàíñãåííûå øòàììû íå ñîäåðæàëè ãåíîâ, êîòîðûå ïîñëå èõ ïåðåíîñà â äðóãèå áàêòåðèè ìîãóò äàòü îïàñíûé ýôôåêò. Ñóùåñòâóåò òåîðåòè÷åñêàÿ îïàñíîñòü ñîçäàíèÿ íîâûõ âèäîâ áàêòåðèîëîãè÷åñêîãî îðóæèÿ íà îñíîâå ãåííûõ òåõíîëîãèé. Ïîýòîìó ó÷åíûå äîëæíû ó÷èòûâàòü ýòîò ðèñê è ñîäåéñòâîâàòü ðàçâèòèþ ñèñòåìû íàäåæíîãî ìåæäóíàðîäíîãî êîíòðîëÿ, ñïîñîáíîãî çàôèêñèðîâàòü è ïðèîñòàíîâèòü ïîäîáíûå ðàáîòû.

Ñ ó÷åòîì âîçìîæíîé îïàñíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ãåííûõ òåõíîëîãèé ðàçðàáîòàíû äîêóìåíòû, ðåãëàìåíòèðóþùèå èõ ïðèìåíåíèå, ïðàâèëà áåçîïàñíîñòè ïðîâåäåíèÿ ëàáîðàòîðíûõ èññëåäîâàíèé è ïðîìûøëåííîãî îñâîåíèÿ, à òàêæå ïðàâèëà âíåñåíèÿ ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàííûõ îðãàíèçìîâ â îêðóæàþùóþ ñðåäó.

Òàêèì îáðàçîì, ñåãîäíÿ ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïðè ñîáëþäåíèè ñîîòâåòñòâóþùèõ ïðåäîñòîðîæíîñòåé ïîëüçà, ïðèíîñèìàÿ ãåííûìè òåõíîëîãèÿìè, ïåðåâåøèâàåò ðèñê âîçìîæíûõ îòðèöàòåëüíûõ ïîñëåäñòâèé.

227

Êëåòî÷íûé óðîâåíü

Íà êëåòî÷íîì óðîâíå îðãàíèçàöèè îñíîâíîé ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ÿâëÿåòñÿ êëåòêà. Íà êëåòî÷íîì óðîâíå òàê æå, êàê è íà ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîì, îòìå÷àåòñÿ îäíîòèïíîñòü âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ó âñåõ îðãàíèçìîâ òîëüêî íà êëåòî÷íîì óðîâíå âîçìîæíû áèîñèíòåç è ðåàëèçàöèÿ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè. Êëåòî÷íûé óðîâåíü ó îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ ñîâïàäàåò ñ îðãàíèçìåííûì. Èñòîðèÿ æèçíè íà íàøåé ïëàíåòå íà÷èíàëàñü ñ ýòîãî óðîâíÿ îðãàíèçàöèè.

Ñåãîäíÿ íàóêîé òî÷íî óñòàíîâëåíî, ÷òî íàèìåíüøåé ñàìîñòîÿòåëüíîé åäèíèöåé ñòðîåíèÿ, ôóíêöèîíèðîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ æèâîãî îðãàíèçìà ÿâëÿåòñÿ êëåòêà.

Êëåòêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ýëåìåíòàðíóþ áèîëîãè÷åñêóþ ñèñòåìó, ñïîñîáíóþ ê ñàìîîáíîâëåíèþ, ñàìîâîñïðîèçâåäåíèþ è ðàçâèòèþ, ò.å. íàäåëåíà âñåìè ïðèçíàêàìè æèâîãî îðãàíèçìà.

Êëåòî÷íûå ñòðóêòóðû ëåæàò â îñíîâå ñòðîåíèÿ ëþáîãî æèâîãî îðãàíèçìà, êàêèì áû ìíîãîîáðàçíûì è ñëîæíûì íè ïðåäñòàâëÿëîñü åãî ñòðîåíèå. Íàóêà, èçó÷àþùàÿ æèâóþ êëåòêó, íàçûâàåòñÿ öèòîëîãèåé. Îíà èçó÷àåò ñòðîåíèå êëåòîê, èõ ôóíêöèîíèðîâàíèå êàê ýëåìåíòàðíûõ æèâûõ ñèñòåì, èññëåäóåò ôóíêöèè îòäåëüíûõ êëåòî÷íûõ êîìïîíåíòîâ, ïðîöåññ âîñïðîèçâîäñòâà êëåòîê, ïðèñïîñîáëåíèå èõ ê óñëîâèÿì ñðåäû è äð. Òàêæå öèòîëîãèÿ èçó÷àåò îñîáåííîñòè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê, ñòàíîâëåíèå èõ îñîáûõ ôóíêöèé è ðàçâèòèå ñïåöèôè÷åñêèõ êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð. Òàêèì îáðàçîì, ñîâðåìåííàÿ öèòîëîãèÿ ìîæåò áûòü íàçâàíà ôèçèîëîãèåé êëåòêè. Óñïåõè ñîâðåìåííîé öèòîëîãèè íåðàçðûâíî ñâÿçàíû ñ äîñòèæåíèÿìè áèîõèìèè, áèîôèçèêè, ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è ãåíåòèêè.

 îñíîâå öèòîëîãèè ëåæèò óòâåðæäåíèå, ÷òî âñå æèâûå îðãàíèçìû (æèâîòíûå, ðàñòåíèÿ, áàêòåðèè) ñîñòîÿò èç êëåòîê è ïðîäóêòîâ èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Íîâûå êëåòêè îáðàçóþòñÿ ïóòåì äåëåíèÿ ñóùåñòâîâàâøèõ ðàíåå êëåòîê. Âñå êëåòêè ñõîäíû ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó è îáìåíó âåùåñòâ. Àêòèâíîñòü îðãàíèçìà êàê öåëîãî ñëàãàåòñÿ èç àêòèâíîñòè è âçàèìîäåéñòâèÿ îòäåëüíûõ êëåòîê.

Îòêðûòèå ñóùåñòâîâàíèÿ êëåòîê ïðîèçîøëî â êîíöå XVII â., êîãäà áûë èçîáðåòåí ìèêðîñêîï. Âïåðâûå êëåòêà áûëà îïèñàíà àíãëèéñêèì ó÷åíûì Ð. Ãóêîì â 1665 ã., êîãäà îí ðàññìàòðèâàë êóñî÷åê ïðîáêè. Ïîñêîëüêó åãî ìèêðîñêîï áûë íå î÷åíü ñîâåðøåííûì, òî, ÷òî îí óâèäåë, áûëî íà ñàìîì äåëå ñòåíêàìè îòìåðøèõ êëåòîê. Ïîòðåáîâàëîñü ïî÷òè äâåñòè ëåò, ÷òîáû áèîëîãè ïîíÿëè, ÷òî ãëàâíóþ ðîëü èãðàþò íå ñòåíêè êëåòêè, à åå âíóòðåííåå ñîäåðæèìîå. Ñðåäè ñîçäàòåëåé êëåòî÷íîé òåîðèè ñëåäóåò òàêæå íàçâàòü À. Ëåâåíãóêà, ïîêàçàâøåãî, ÷òî òêàíè ìíîãèõ ðàñòèòåëüíûõ

228

îðãàíèçìîâ ïîñòðîåíû èç êëåòîê. Îí æå îïèñàë ýðèòðîöèòû, îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû è áàêòåðèè. Ïðàâäà, Ëåâåíãóê, êàê è äðóãèå èññëåäîâàòåëè XVII â., âèäåë â êëåòêå ëèøü îáîëî÷êó, çàêëþ÷àâøóþ â ñåáå ïîëîñòü.

Çíà÷èòåëüíîå ïðîäâèæåíèå â èçó÷åíèè êëåòîê ïðîèçîøëî â íà÷àëå XIX â., êîãäà íà íèõ ñòàëè ñìîòðåòü êàê íà èíäèâèäóóìû, îáëàäàþùèå æèçíåííûìè ñâîéñòâàìè.  1830-å ãã. áûëî îòêðûòî è îïèñàíî êëåòî÷íîå ÿäðî, ÷òî ïðèâëåêëî âíèìàíèå ó÷åíûõ ê ñîäåðæèìîìó êëåòêè. Òîãäà æå óäàëîñü óâèäåòü äåëåíèå ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê. Íà îñíîâå ýòèõ èññëåäîâàíèé è áûëà ñîçäàíà êëåòî÷íàÿ òåîðèÿ, ñòàâøàÿ âåëè÷àéøèì ñîáûòèåì â áèîëîãèè XIX â. Èìåííî êëåòî÷íàÿ òåîðèÿ äàëà ðåøàþùèå äîêàçàòåëüñòâà åäèíñòâà âñåé æèâîé ïðèðîäû, ïîñëóæèëà ôóíäàìåíòîì äëÿ ðàçâèòèÿ ýìáðèîëîãèè, ãèñòîëîãèè, ôèçèîëîãèè, òåîðèè ýâîëþöèè, à òàêæå ïîíèìàíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ.

Ìîùíûé òîë÷îê öèòîëîãèÿ ïîëó÷èëà ñ ñîçäàíèåì ãåíåòèêè è ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè. Ïîñëå ýòîãî áûëè îòêðûòû íîâûå êîìïîíåíòû, èëè îðãàíåëëû, êëåòêè — ìåìáðàíà, ðèáîñîìû, ëèçîñîìû è äð.

Ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, êëåòêè ìîãóò ñóùåñòâîâàòü êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå îðãàíèçìû (íàïðèìåð, ïðîñòåéøèå), òàê è â ñîñòàâå ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, ãäå åñòü ïîëîâûå êëåòêè, ñëóæàùèå äëÿ ðàçìíîæåíèÿ, è ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè (êëåòêè òåëà). Ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñòðîåíèþ è ôóíêöèÿì — ñóùåñòâóþò íåðâíûå, êîñòíûå, ìûøå÷íûå, ñåêðåòîðíûå êëåòêè. Ðàçìåðû êëåòîê ìîãóò âàðüèðîâàòüñÿ îò 0,1 ìêì (íåêîòîðûå áàêòåðèè) äî 155 ìì (ÿéöî ñòðàóñà â ñêîðëóïå). Æèâîé îðãàíèçì îáðàçîâàí ìèëëèàðäàìè ðàçíîîáðàçíûõ êëåòîê (äî 1015), ôîðìà êîòîðûõ ìîæåò áûòü ñàìîé ïðè÷óäëèâîé (ïàóê, çâåçäà, ñíåæèíêà è ïð.).

Óñòàíîâëåíî, ÷òî íåñìîòðÿ íà áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå êëåòîê è âûïîëíÿåìûõ èìè ôóíêöèé, êëåòêè âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ñõîäíû ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó: îñîáåííî âåëèêî â íèõ ñîäåðæàíèå âîäîðîäà, êèñëîðîäà, óãëåðîäà è àçîòà (ýòè õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû ñîñòàâëÿþò áîëåå 98% âñåãî ñîäåðæèìîãî êëåòêè); 2% ïðèõîäèòñÿ íà ïðèìåðíî 50 äðóãèõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ.

Êëåòêè æèâûõ îðãàíèçìîâ ñîäåðæàò íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà — âîäó (â ñðåäíåì äî 80%) è ìèíåðàëüíûå ñîëè, à òàêæå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ: 90% ñóõîé ìàññû êëåòêè ïðèõîäèòñÿ íà áèîïîëèìåðû — áåëêè, íóêëåèíîâûå êèñëîòû, óãëåâîäû è ëèïèäû. È, íàêîíåö, íàó÷íî äîêàçàíî, ÷òî âñå êëåòêè ñîñòîÿò èç òðåõ îñíîâíûõ ÷àñòåé:

  1. ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, êîíòðîëèðóþùåé ïåðåõîä âåùåñòâ èç îêðóæàþùåé ñðåäû â êëåòêó è îáðàòíî;

  2. öèòîïëàçìû ñ ðàçíîîáðàçíîé ñòðóêòóðîé;

  3. êëåòî÷íîãî ÿäðà, â êîòîðîì ñîäåðæèòñÿ ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ.

229

Êðîìå òîãî, âñå æèâîòíûå è íåêîòîðûå ðàñòèòåëüíûå êëåòêè ñîäåðæàò öåíòðèîëè — öèëèíäðè÷åñêèå ñòðóêòóðû, îáðàçóþùèå êëåòî÷íûå öåíòðû. Ó ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê òàêæå åñòü êëåòî÷íàÿ ñòåíêà (îáîëî÷êà) è ïëàñòèäû — ñïåöèàëèçèðîâàííûå ñòðóêòóðû êëåòîê, ÷àñòî ñîäåðæàùèå ïèãìåíò, îò êîòîðîãî çàâèñèò îêðàñêà êëåòêè.

Êëåòî÷íàÿ ìåìáðàíà ñîñòîèò èç äâóõ ñëîåâ ìîëåêóë æèðîïîäîá-íûõ âåùåñòâ, ìåæäó êîòîðûìè íàõîäÿòñÿ ìîëåêóëû áåëêîâ. Ìåìáðàíà ïîääåðæèâàåò íîðìàëüíóþ êîíöåíòðàöèþ ñîëåé âíóòðè êëåòêè. Ïðè ïîâðåæäåíèè ìåìáðàíû êëåòêà ïîãèáàåò.

Öèòîïëàçìà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âîäíî-ñîëåâîé ðàñòâîð ñ ðàñòâîðåííûìè è âçâåøåííûìè â íåì ôåðìåíòàìè è äðóãèìè âåùåñòâàìè.  öèòîïëàçìå ðàñïîëàãàþòñÿ îðãàíåëëû — ìàëåíüêèå îðãàíû, îòãðàíè÷åííûå îò ñîäåðæèìîãî öèòîïëàçìû ñîáñòâåííûìè ìåìáðàíàìè. Ñðåäè íèõ — ìèòîõîíäðèè — ìåøêîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ ñ äûõàòåëüíûìè ôåðìåíòàìè, â êîòîðûõ âûñâîáîæäàåòñÿ ýíåðãèÿ. Òàêæå â öèòîïëàçìå ðàñïîëàãàþòñÿ ðèáîñîìû, ñîñòîÿùèå èç áåëêà è ÐÍÊ, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ áèîñèíòåç áåëêà â êëåòêå. Ýí-äîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü — ýòî îáùàÿ âíóòðèêëåòî÷íàÿ öèðêóëÿöèîííàÿ ñèñòåìà, ïî êàíàëàì êîòîðîé îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñïîðò âåùåñòâ, à íà ìåìáðàíàõ êàíàëîâ íàõîäÿòñÿ ôåðìåíòû, îáåñïå÷èâàþùèå æèçíåäåÿòåëüíîñòü êëåòêè. Âàæíóþ ðîëü â êëåòêå èãðàåò êëåòî÷íûé öåíòð, ñîñòîÿùèé èç äâóõ öåíòðèîëåé. Ñ íåãî íà÷èíàåòñÿ ïðîöåññ äåëåíèÿ êëåòêè.

Âàæíåéøåé ÷àñòüþ âñåõ êëåòîê (êðîìå áàêòåðèé) ÿâëÿåòñÿ ÿäðî, â êîòîðîì íàõîäÿòñÿ õðîìîñîìû — äëèííûå íèòåâèäíûå òåëüöà, ñîñòîÿùèå èç ÄÍÊ è ïðèñîåäèíåííîãî ê íåé áåëêà. ßäðî õðàíèò è âîñïðîèçâîäèò ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ, à òàêæå ðåãóëèðóåò ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ â êëåòêå.

Êëåòêè ðàçìíîæàþòñÿ ïóòåì äåëåíèÿ èñõîäíîé êëåòêè íà äâå äî÷åðíèå. Ïðè ýòîì äî÷åðíèì êëåòêàì ïåðåäàåòñÿ ïîëíûé íàáîð õðîìîñîì, íåñóùèõ ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ, ïîýòîìó ïåðåä äåëåíèåì ÷èñëî õðîìîñîì óäâàèâàåòñÿ. Òàêîå äåëåíèå êëåòîê, îáåñïå÷èâàþùåå îäèíàêîâîå ðàñïðåäåëåíèå ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ìåæäó äî÷åðíèìè êëåòêàìè, íàçûâàåòñÿ ìèòîçîì.

Ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû òàêæå ðàçâèâàþòñÿ èç îäíîé êëåòêè — ÿéöà. Îäíàêî â ïðîöåññå ýìáðèîãåíåçà êëåòêè âèäîèçìåíÿþòñÿ. Ýòî ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ ìíîæåñòâà ðàçíûõ êëåòîê — ìûøå÷íûõ, íåðâíûõ, êðîâÿíûõ è ò.ä. Ðàçíûå êëåòêè ñèíòåçèðóþò ðàçíûå áåëêè. Òåì íå ìåíåå, êàæäàÿ êëåòêà ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà íåñåò â ñåáå ïîëíûé íàáîð ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè äëÿ ïîñòðîåíèÿ âñåõ áåëêîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ îðãàíèçìà.

 çàâèñèìîñòè îò òèïà êëåòîê âñå îðãàíèçìû äåëÿòñÿ íà ä â å ãðóïïû:

230

  1. ïðîêàðèîòû — êëåòêè, ëèøåííûå ÿäðà. Â íèõ ìîëåêóëû ÄÍÊ íå îêðóæåíû ÿäåðíîé ìåìáðàíîé è íå îðãàíèçîâàíû â õðîìîñîìû. Ê ïðîêàðèîòàì îòíîñÿòñÿ áàêòåðèè;

  2. ýóêàðèîòû — êëåòêè, ñîäåðæàùèå ÿäðà. Êðîìå òîãî, â íèõ åñòü ìèòîõîíäðèè — îðãàíåëëû, â êîòîðûõ èäåò ïðîöåññ îêèñëåíèÿ. Ê ýóêàðèîòàì îòíîñÿòñÿ ïðîñòåéøèå, ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå, ïîýòîìó îíè ìîãóò áûòü îäíîêëåòî÷íûìè è ìíîãîêëåòî÷íûìè.

Òàêèì îáðàçîì, ìåæäó ïðîêàðèîòàìè è ýóêàðèîòàìè åñòü ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ â ñòðóêòóðå è ôóíêöèîíèðîâàíèè ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà, êëåòî÷íûõ ñòåíîê è ìåìáðàííûõ ñèñòåì, ñèíòåçå áåëêà è ò.ä. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïåðâûìè îðãàíèçìàìè, ïîÿâèâøèìèñÿ íà Çåìëå, áûëè ïðîêàðèîòû. Òàê ñ÷èòàëîñü äî 1960-õ ãã., êîãäà óãëóáëåííîå èçó÷åíèå êëåòêè ïðèâåëî ê îòêðûòèþ àðõåáàêòåðèé, ñòðîåíèå êîòîðûõ ñõîäíî êàê ñ ïðîêàðèîòàìè, òàê è ñ ýóêàðèîòàìè. Âîïðîñ î òîì, êàêèå îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû ÿâëÿþòñÿ áîëåå äðåâíèìè, î âîçìîæíîñòè ñóùåñòâîâàíèÿ íåêîé ïåðâîêëåòêè, èç êîòîðîé ïîòîì ïîÿâèëèñü âñå òðè ýâîëþöèîííûå ëèíèè, äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ îòêðûòûì.

Èçó÷àÿ æèâóþ êëåòêó, ó÷åíûå îáðàòèëè âíèìàíèå íà ñóùåñòâîâàíèå äâóõ îñíîâíûõ òèïîâ åå ïèòàíèÿ, ÷òî ïîçâîëèëî âñå îðãàíèçìû ïî ñïîñîáó ïèòàíèÿ ðàçäåëèòü íà ä â à âèäà:

  1. àâòîòðîôíûå îðãàíèçìû — îðãàíèçìû, íå íóæäàþùèåñÿ â îðãàíè÷åñêîé ïèùå è ìîãóùèå îñóùåñòâëÿòü æèçíåäåÿòåëüíîñòü çà ñ÷åò àññèìèëÿöèè óãëåêèñëîòû (áàêòåðèè) èëè ôîòîñèíòåçà (ðàñòåíèÿ), ò.å. àâòîòðîôû ñàìè ïðîèçâîäÿò íåîáõîäèìûå èì ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà;

  2. ãåòåðîòðîôíûå îðãàíèçìû — ýòî âñå îðãàíèçìû, êîòîðûå íå ìîãóò îáõîäèòüñÿ áåç îðãàíè÷åñêîé ïèùè.

Ïîçäíåå áûëè óòî÷íåíû òàêèå âàæíûå ôàêòîðû, êàê ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ ñèíòåçèðîâàòü íåîáõîäèìûå âåùåñòâà (âèòàìèíû, ãîðìîíû è ò.ä.) è îáåñïå÷èâàòü ñåáÿ ýíåðãèåé, çàâèñèìîñòü îò ýêîëîãè÷åñêîé ñðåäû è äð. Òàêèì îáðàçîì, ñëîæíûé è äèôôåðåíöèðîâàííûé õàðàêòåð òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé ñâèäåòåëüñòâóåò î íåîáõîäèìîñòè ñèñòåìíîãî ïîäõîäà ê èçó÷åíèþ æèçíè è íà îíòîãåíåòè÷åñêîì óðîâíå. Òàê áûëà ñôîðìóëèðîâàíà êîíöåïöèÿ ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìíîñòè Ï.Ê. Àíîõèíà, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé â îäíîêëåòî÷íûõ è ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìàõ ñîãëàñîâàííî ôóíêöèîíèðóþò ðàçëè÷íûå êîìïîíåíòû ñèñòåì. Ïðè ýòîì îòäåëüíûå êîìïîíåíòû ñîäåéñòâóþò è ñïîñîáñòâóþò ñîãëàñîâàííîìó ôóíêöèîíèðîâàíèþ äðóãèõ, îáåñïå÷èâàÿ òåì ñàìûì åäèíñòâî è öåëîñòíîñòü â îñóùåñòâëåíèè ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè âñåãî îðãàíèçìà. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìíîñòü òàêæå ïðîÿâëÿåòñÿ â òîì, ÷òî ïðîöåññû íà íèçøèõ óðîâíÿõ îðãàíèçóþòñÿ ôóíêöèîíàëüíûìè ñâÿçÿìè íà âûñøèõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè. Îñîáåííî çàìåòíî ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìíîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ ó ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ.

231

Îíòîãåíåòè÷åñêèé óðîâåíü. Ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû

Îñíîâíîé åäèíèöåé æèçíè íà îíòîãåíåòè÷åñêîì óðîâíå âûñòóïàåò îòäåëüíàÿ îñîáü, à ýëåìåíòàðíûì ÿâëåíèåì ÿâëÿåòñÿ îíòîãåíåç. Áèîëîãè÷åñêàÿ îñîáü ìîæåò áûòü êàê îäíîêëåòî÷íûì, òàê è ìíîãîêëåòî÷íûì îðãàíèçìîì, îäíàêî â ëþáîì ñëó÷àå îíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öåëîñòíóþ, ñàìîâîñïðîèçâîäÿùóþñÿ ñèñòåìó.

Îíòîãåíåçîì íàçûâàåòñÿ ïðîöåññ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà îò ðîæäåíèÿ ÷åðåç ïîñëåäîâàòåëüíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå, ôèçèîëîãè÷åñêèå è áèîõèìè÷åñêèå èçìåíåíèÿ äî ñìåðòè, ïðîöåññ ðåàëèçàöèè íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè.

Ìèíèìàëüíîé æèâîé ñèñòåìîé, êèðïè÷èêîì æèçíè ÿâëÿåòñÿ êëåòêà, èçó÷åíèåì êîòîðîé çàíèìàåòñÿ öèòîëîãèÿ. Ôóíêöèîíèðîâàíèå è ðàçâèòèå ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ñîñòàâëÿåò ïðåäìåò ôèçèîëîãèè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íå ñîçäàíà åäèíàÿ òåîðèÿ îíòîãåíåçà, ïîñêîëüêó íå óñòàíîâëåíû ïðè÷èíû è ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå îðãàíèçìà.

Âñå ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû äåëÿòñÿ íà òðè öàðñòâà: ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå. Æèçíåäåÿòåëüíîñòü ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, à òàêæå ôóíêöèîíèðîâàíèå èõ îòäåëüíûõ ÷àñòåé èçó÷àåòñÿ ôèçèîëîãèåé. Ýòà íàóêà ðàññìàòðèâàåò ìåõàíèçìû îñóùåñòâëåíèÿ ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé æèâûì îðãàíèçìîì, èõ ñâÿçü ìåæäó ñîáîé, ðåãóëÿöèþ è ïðèñïîñîáëåíèå îðãàíèçìà ê âíåøíåé ñðåäå, ïðîèñõîæäåíèå è ñòàíîâëåíèå â ïðîöåññå ýâîëþöèè è èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îñîáè. Ïî ñóòè äåëà, ýòî è åñòü ïðîöåññ îíòîãåíåçà — ðàçâèòèå îðãàíèçìà îò ðîæäåíèÿ äî ñìåðòè. Ïðè ýòîì ïðîèñõîäèò ðîñò, ïåðåìåùåíèå îòäåëüíûõ ñòðóêòóð, äèôôåðåíöèàöèÿ è îáùåå óñëîæíåíèå îðãàíèçìà.

Ïðîöåññ îíòîãåíåçèñà îïèñûâàåòñÿ íà îñíîâå çíàìåíèòîãî áèîãåíåòè÷åñêîãî çàêîíà, ñôîðìóëèðîâàííîãî Ý. Ãåêêåëåì, àâòîðîì òåðìèíà «îíòîãåíåç». Áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí óòâåðæäàåò, ÷òî îíòîãåíåç â êðàòêîé ôîðìå ïîâòîðÿåò ôèëîãåíåç, ò.å. îòäåëüíûé îðãàíèçì â ñâîåì èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè â ñîêðàùåííîé ôîðìå ïðîõîäèò âñå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ñâîåãî âèäà. Òàêèì îáðàçîì, îíòîãåíåç ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåàëèçàöèþ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, çàêîäèðîâàííîé â çàðîäûøåâîé êëåòêå, à òàêæå ïðîâåðêó ñîãëàñîâàííîñòè âñåõ ñèñòåì îðãàíèçìà âî âðåìÿ åãî ðàáîòû è ïðèñïîñîáëåíèÿ ê îêðóæàþùåé ñðåäå.

Âñå ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû ñîñòîÿò èç îðãàíîâ è òêàíåé. Òêàíè — ýòî ãðóïïà ôèçè÷åñêè îáúåäèíåííûõ êëåòîê è ìåæêëåòî÷íûõ âåùåñòâ äëÿ âûïîëíåíèÿ îïðåäåëåííûõ ôóíêöèé. Èõ èçó÷åíèå

232

ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì ãèñòîëîãèè. Òêàíè ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ êàê èç îäèíàêîâûõ, òàê è èç ðàçíûõ êëåòîê. Íàïðèìåð, ó æèâîòíûõ èç îäèíàêîâûõ êëåòîê ïîñòðîåí ïëîñêèé ýïèòåëèé, à èç ðàçíûõ êëåòîê — ìûøå÷íàÿ, íåðâíàÿ è ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíè.

Îðãàíû — ýòî îòíîñèòåëüíî êðóïíûå ôóíêöèîíàëüíûå åäèíèöû, êîòîðûå îáúåäèíÿþò ðàçëè÷íûå òêàíè â òå èëè èíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå êîìïëåêñû. Âíóòðåííèå îðãàíû åñòü òîëüêî ó æèâîòíûõ, ó ðàñòåíèé îíè îòñóòñòâóþò.  ñâîþ î÷åðåäü, îðãàíû âõîäÿò â ñîñòàâ áîëåå êðóïíûõ åäèíèö — ñèñòåì îðãàíèçìà. Ñðåäè íèõ âûäåëÿþò íåðâíóþ, ïèùåâàðèòåëüíóþ, ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòóþ, äûõàòåëüíóþ è äðóãèå ñèñòåìû.

Ñîáñòâåííî æèâîé îðãàíèçì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îñîáóþ âíóòðåííþþ ñðåäó, ñóùåñòâóþùóþ âî âíåøíåé ñðåäå. Îí îáðàçóåòñÿ â ðåçóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíîòèïà (ñîâîêóïíîñòè ãåíîâ îäíîãî îðãàíèçìà) ñ ôåíîòèïîì (êîìïëåêñîì âíåøíèõ ïðèçíàêîâ îðãàíèçìà, ñôîðìèðîâàâøèõñÿ â õîäå åãî èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ). Òàêèì îáðàçîì, îðãàíèçì — ýòî ñòàáèëüíàÿ ñèñòåìà âíóòðåííèõ îðãàíîâ è òêàíåé, ñóùåñòâóþùèõ âî âíåøíåé ñðåäå. Îäíàêî, ïîñêîëüêó îáùàÿ òåîðèÿ îíòîãåíåçà ïîêà åùå íå ñîçäàíà, ìíîãèå ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå âî âðåìÿ ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà, íå ïîëó÷èëè ñâîåãî ïîëíîãî îáúÿñíåíèÿ.

Ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîé óðîâåíü

Ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîé óðîâåíü — ýòî íàäîðãàíèçìåííûé óðîâåíü æèçíè, îñíîâíîé åäèíèöåé êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ ïîïóëÿöèÿ.

Ïîïóëÿöèÿ — ñîâîêóïíîñòü îñîáåé îäíîãî âèäà, îòíîñèòåëüíî èçîëèðîâàííûõ îò äðóãèõ ãðóïï ýòîãî æå âèäà, çàíèìàþùèõ îïðåäåëåííóþ òåððèòîðèþ, âîñïðîèçâîäÿùóþ ñåáÿ íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî âðåìåíè è îáëàäàþùóþ îáùèì ãåíåòè÷åñêèì ôîíäîì.

 îòëè÷èå îò ïîïóëÿöèè âèäîì íàçûâàåòñÿ ñîâîêóïíîñòü îñîáåé, ñõîäíûõ ïî ñòðîåíèþ è ôèçèîëîãè÷åñêèì ñâîéñòâàì, èìåþùèõ îáùåå ïðîèñõîæäåíèå, ìîãóùèõ ñâîáîäíî ñêðåùèâàòüñÿ è äàâàòü ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî. Âèä ñóùåñòâóåò òîëüêî ÷åðåç ïîïóëÿöèè, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ãåíåòè÷åñêè îòêðûòûå ñèñòåìû. Èçó÷åíèåì ïîïóëÿöèé çàíèìàåòñÿ ïîïóëÿöèîííàÿ áèîëîãèÿ.

 óñëîâèÿõ ðåàëüíîé ïðèðîäû îñîáè íå èçîëèðîâàíû äðóã îò äðóãà, à îáúåäèíåíû â æèâûå ñèñòåìû áîëåå âûñîêîãî ðàíãà. Ïåðâîé òàêîé ñèñòåìîé è ÿâëÿåòñÿ ïîïóëÿöèÿ.

Òåðìèí «ïîïóëÿöèÿ» áûë ââåäåí îäíèì èç îñíîâîïîëîæíèêîâ ãåíåòèêè Â. Èîãàíñåíîì, êîòîðûé íàçâàë òàê ãåíåòè÷åñêè íåîäíîðîäíóþ ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ, îòëè÷íóþ îò îäíîðîäíîé ñîâîêóïíîñòè — ÷èñòîé ëèíèè. Ïîçäíåå ýòîò òåðìèí ïðèîáðåë áîëåå

233

ãëóáîêèé ñìûñë. Ïîïóëÿöèÿ ñòàëà ñ÷èòàòüñÿ öåëîñòíîé ñèñòåìîé, íåïðåðûâíî âçàèìîäåéñòâóþùåé ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, ñïîñîáíîé ê òðàíñôîðìàöèè è ðàçâèòèþ.

Öåëîñòíîñòü ïîïóëÿöèé, ïðîÿâëÿþùàÿñÿ â âîçíèêíîâåíèè íîâûõ ñâîéñòâ ïî ñðàâíåíèþ ñ îíòîãåíåòè÷åñêèì óðîâíåì æèçíè, îáåñïå÷èâàåòñÿ âçàèìîäåéñòâèåì îñîáåé â ïîïóëÿöèÿõ è âîññîçäàåòñÿ ÷åðåç îáìåí ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèåé â ïðîöåññå ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ. Ó êàæäîé ïîïóëÿöèè åñòü êîëè÷åñòâåííûå ãðàíèöû. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòî ìèíèìàëüíàÿ ÷èñëåííîñòü, îáåñïå÷èâàþùàÿ ñàìîâîñïðîèçâîäñòâî ïîïóëÿöèè, à äðóãîé — ìàêñèìóì îñîáåé, êîòîðûå ìîãóò ïðîêîðìèòüñÿ â àðåàëå (ìåñòå îáèòàíèÿ) äàííîé ïîïóëÿöèè. Ïîïóëÿöèÿ êàê öåëîå õàðàêòåðèçóåòñÿ òàêèìè ïàðàìåòðàìè, êàê âîëíû æèçíè — ïåðèîäè÷åñêèå êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè, ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ, ñîîòíîøåíèå âîçðàñòíûõ ãðóïï è ïîëîâ, ñìåðòíîñòü è ò.ä.

Ïîïóëÿöèè — ãåíåòè÷åñêè îòêðûòûå ñèñòåìû, òàê êàê èçîëÿöèÿ ïîïóëÿöèé íå àáñîëþòíà è ïåðèîäè÷åñêè áûâàåò âîçìîæíûì îáìåí ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèåé. Èìåííî ïîïóëÿöèè âûñòóïàþò â êà÷åñòâå ýëåìåíòàðíûõ åäèíèö ýâîëþöèè, èçìåíåíèÿ èõ ãåíîôîíäà âåäóò ê ïîÿâëåíèþ íîâûõ âèäîâ.

Äëÿ ïîïóëÿöèîííîãî óðîâíÿ îðãàíèçàöèè æèçíè õàðàêòåðíà àêòèâíàÿ èëè ïàññèâíàÿ ïîäâèæíîñòü âñåõ êîìïîíåíòîâ ïîïóëÿöèè. Ýòî âëå÷åò ïîñòîÿííîå ïåðåìåùåíèå îñîáåé — ÷ëåíîâ ïîïóëÿöèè. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî íèêàêàÿ ïîïóëÿöèÿ íå áûâàåò àáñîëþòíî îäíîðîäíîé, îíà âñåãäà ñîñòîèò èç âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïèðîâîê. Òàêæå ñëåäóåò ïîìíèòü î ñóùåñòâîâàíèè ïîïóëÿöèé ðàçíûõ ðàíãîâ — åñòü ïîñòîÿííûå, îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìûå ãåîãðàôè÷åñêèå ïîïóëÿöèè, è âðåìåííûå (ñåçîííûå) ìåñòíûå ïîïóëÿöèè. Ïðè ýòîì âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü è óñòîé÷èâîñòü äîñòèãàþòñÿ òîëüêî â òåõ ïîïóëÿöèÿõ, êîòîðûå èìåþò ñëîæíóþ èåðàðõè÷åñêóþ è ïðîñòðàíñòâåííóþ ñòðóêòóðó, ò.å. ÿâëÿþòñÿ íåîäíîðîäíûìè, ãåòåðîãåííûìè, èìåþò ñëîæíûå è äëèííûå ïèùåâûå öåïè. Ïîýòîìó âûïàäåíèå õîòÿ áû îäíîãî çâåíà èç ýòîé ñòðóêòóðû âåäåò ê ðàçðóøåíèþ ïîïóëÿöèè èëè ïîòåðå åþ óñòîé÷èâîñòè.

Áèîöåíîòè÷åñêèé óðîâåíü

Ïîïóëÿöèè, ïðåäñòàâëÿþùèå ïåðâûé íàäîðãàíèçìåííûé óðîâåíü æèâîãî, ÿâëÿþùèåñÿ ýëåìåíòàðíûìè åäèíèöàìè ýâîëþöèè, ñïîñîáíûìè ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñóùåñòâîâàíèþ è òðàíñôîðìàöèè, îáúåäèíÿþòñÿ â ñîâîêóïíîñòè ñëåäóþùåãî íàäîðãàíèçìåííîãî óðîâíÿ — áèîöåíîçû.

Áèîöåíîç — ñîâîêóïíîñòü âñåõ îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ ó÷àñòîê ñðåäû ñ îäíîðîäíûìè óñëîâèÿìè æèçíè, íàïðèìåð ëåñ, ëóã, áîëîòî è ò.ä. Èíûìè ñëîâàìè, áèîöåíîç — ýòî ñîâîêóïíîñòü ïîïóëÿöèé, ïðîæèâàþùèõ íà îïðåäåëåííîé òåððèòîðèè.

234

Áèîöåíîç ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çàêðûòóþ ñèñòåìó äëÿ ÷óæèõ ïîïóëÿöèé, äëÿ ñîñòàâëÿþùèõ åãî ïîïóëÿöèé — ýòî îòêðûòàÿ ñèñòåìà. Ñîñòàâëÿþùèå áèîöåíîç ïîïóëÿöèè íàõîäÿòñÿ â î÷åíü ñëîæíûõ îòíîøåíèÿõ. Ìû ìîæåì âñòðåòèòü ïðèìåðû àíòàãîíèçìà, êîíêóðåíöèè, êîîïåðàöèè, ïàðàçèòèçìà. Òàê, ïèùåâûå öåïè, ôîðìèðóþùèåñÿ âíóòðè áèîöåíîçîâ, ÿâëÿþò ñîáîé ïðèìåð àíòàãîíèçìà, òàê êàê âûæèâàíèå îäíèõ îðãàíèçìîâ îáåñïå÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò ãèáåëè äðóãèõ. Íàïðèìåð, õèùíèêè æèâóò îõîòîé íà òðàâîÿäíûõ, êîòîðûå, â ñâîþ î÷åðåäü, ïèòàþòñÿ ðàñòåíèÿìè. Ïðèìåðàìè êîíêóðåíöèè ìîãóò ñëóæèòü îòíîøåíèÿ, ñêëàäûâàþùèåñÿ ìåæäó õèùíèêàìè îäíîãî áèîöåíîçà, êîòîðûå áîðþòñÿ ìåæäó ñîáîé çà ëó÷øèå ìåñòà îáèòàíèÿ, çà ñàìêó è ò.ä. ×àñòî ìû ñòàëêèâàåìñÿ ñ ïàðàçèòèçìîì, ïðè ýòîì ïàðàçèòû (ãëèñòû, íàñåêîìûå, ìèêðîîðãàíèçìû) æèâóò çà ñ÷åò ñâîåãî õîçÿèíà (ðàñòåíèÿ èëè æèâîòíîãî). È, íàêîíåö, èìååò ìåñòî êîîïåðàöèÿ, èëè ñèìáèîç, ïðè êîòîðîé îðãàíèçìû ðàçíûõ âèäîâ ïîìîãàþò äðóã äðóãó â âûæèâàíèè. Òàêîâû âçàèìîâûãîäíûå îòíîøåíèÿ ìåæäó öâåòàìè è íàñåêîìûìè-îïûëèòåëÿìè, ïðè êîòîðûõ ï÷åëû ïîëó÷àþò íåêòàð, íåîáõîäèìûé äëÿ ïðîèçâîäñòâà ìåäà, à ðàñòåíèÿ ðàçìíîæàþòñÿ.

Îáû÷íî áèîöåíîçû ñîñòîÿò èç íåñêîëüêèõ ïîïóëÿöèé è ÿâëÿþòñÿ ñîñòàâíûì êîìïîíåíòîì áîëåå ñëîæíîé ñèñòåìû — áèîãåîöåíîçà.

Áèîãåîöåíîòè÷åñêèé óðîâåíü

Áèîãåîöåíîç — ñëîæíàÿ äèíàìè÷åñêàÿ ñèñòåìà, ïðåäñòàâëÿþùàÿ ñîáîé ñîâîêóïíîñòü áèîòè÷åñêèõ è àáèîòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé îáìåíîì âåùåñòâà, ýíåðãèè è èíôîðìàöèè, â ðàìêàõ êîòîðîé ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ êðóãîâîðîò âåùåñòâ â ïðèðîäå.

Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî áèîãåîöåíîç — óñòîé÷èâàÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ ìîæåò ñóùåñòâîâàòü íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî âðåìåíè. Ðàâíîâåñèå â æèâîé ñèñòåìå äèíàìè÷íî, ò.å. ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîñòîÿííîå äâèæåíèå âîêðóã îïðåäåëåííîé òî÷êè óñòîé÷èâîñòè. Äëÿ ñòàáèëüíîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ æèâîé ñèñòåìû íåîáõîäèìî íàëè÷èå îáðàòíûõ ñâÿçåé ìåæäó åå óïðàâëÿþùåé è óïðàâëÿåìîé ïîäñèñòåìàìè. Òàêîé ñïîñîá ïîääåðæàíèÿ äèíàìè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ íàçûâàåòñÿ ãîìåîñòàçîì. Íàðóøåíèå äèíàìè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ ìåæäó ðàçëè÷íûìè ýëåìåíòàìè áèîãåîöåíîçà, âûçâàííîå ìàññîâûì ðàçìíîæåíèåì îäíèõ âèäîâ è ñîêðàùåíèåì èëè èñ÷åçíîâåíèåì äðóãèõ, ïðèâîäÿùåå ê èçìåíåíèþ êà÷åñòâà îêðóæàþùåé ñðåäû, íàçûâàþò ýêîëîãè÷åñêîé êàòàñòðîôîé.

Òåðìèí «áèîãåîöåíîç» áûë ïðåäëîæåí â 1940 ã. ðóññêèì áîòàíèêîì Â.Í. Ñóêà÷åâûì, êîòîðûé îáîçíà÷èë ýòèì òåðìèíîì ñîâî-

235

êóïíîñòü îäíîðîäíûõ ïðèðîäíûõ ÿâëåíèé (àòìîñôåðû, ãîðíûõ ïîðîä, âîäíûõ ðåñóðñîâ, ðàñòèòåëüíîñòè, æèâîòíîãî ìèðà, ïî÷âû), ðàñïðîñòðàíåííûõ íà íåêîòîðîì ïðîòÿæåíèè çåìíîé ïîâåðõíîñòè, èìåþùèõ îïðåäåëåííûé òèï îáìåíà âåùåñòâîì è ýíåðãèåé ìåæäó íèìè è îêðóæàþùèìè ýëåìåíòàìè, ïðåäñòàâëÿþùèõ ïðîòèâîðå÷èâîå åäèíñòâî. Ïðåäñòàâëÿÿ ñîáîé åäèíñòâî æèâîãî è íåæèâîãî, áèîãåîöåíîç íàõîäèòñÿ â ïîñòîÿííîì äâèæåíèè è ðàçâèòèè, ïîýòîìó ìåíÿåòñÿ ñ òå÷åíèåì âðåìåíè.

Áèîãåîöåíîç — ýòî öåëîñòíàÿ ñàìîðåãóëèðóþùàÿñÿ ñèñòåìà, â êîòîðîé âûäåëÿþò íåñêîëüêî òèïîâ ïîäñèñòåì:

  1. ïåðâè÷íûå ñèñòåìû — ïðîäóöåíòû (ïðîèçâîäÿùèå), íåïîñðåäñòâåííî ïåðåðàáàòûâàþùèå íåæèâóþ ìàòåðèþ (âîäîðîñëè, ðàñòåíèÿ, ìèêðîîðãàíèçìû);

  2. êîíñóìåíòû ïåðâîãî ïîðÿäêà — âòîðè÷íûé óðîâåíü, íà êîòîðîì âåùåñòâî è ýíåðãèÿ ïîëó÷àþòñÿ çà ñ÷åò èñïîëüçîâàíèÿ ïðîäóöåíòîâ (òðàâîÿäíûå æèâîòíûå);

  3. êîíñóìåíòû âòîðîãî ïîðÿäêà (õèùíèêè è ò.ä.);

  4. ïàäàëüùèêè (ñàïðîôèòû è ñàïðîôàãè), ïèòàþùèåñÿ ìåðòâûìè æèâîòíûìè;

  5. ðåäóöåíòû — ýòî ãðóïïà áàêòåðèé è ãðèáîâ, ðàçëàãàþùèå îñòàòêè îðãàíè÷åñêîé ìàòåðèè.

 ðåçóëüòàòå æèçíåäåÿòåëüíîñòè ñàïðîôèòîâ, ñàïðîôàãîâ è ðåäóöåíòîâ â ïî÷âó âîçâðàùàþòñÿ ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà, ÷òî óâåëè÷èâàåò åå ïëîäîðîäèå è îáåñïå÷èâàåò ïèòàíèå ðàñòåíèé. Ïîýòîìó ïàäàëüùèêè è ðåäóöåíòû — î÷åíü âàæíàÿ ÷àñòü ïèùåâûõ öåïåé.

×åðåç ýòè óðîâíè â áèîãåîöåíîçå ïðîõîäèò êðóãîâîðîò âåùåñòâ — æèçíü ó÷àñòâóåò â èñïîëüçîâàíèè, ïåðåðàáîòêå è âîññòàíîâëåíèè ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð. Íî êðóãîâîðîòà ýíåðãèè ïðè ýòîì íå ïðîèñõîäèò: ñ îäíîãî óðîâíÿ íà äðóãîé, áîëåå âûñîêèé, ïåðåõîäèò îêîëî 10% ýíåðãèè, ïîñòóïèâøåé íà ïðåäûäóùèé óðîâåíü. Îáðàòíûé ïîòîê íå ïðåâûøàåò 0,5%. Èíûìè ñëîâàìè, â áèîãåîöåíîçå ñóùåñòâóåò îäíîíàïðàâëåííûé ýíåðãåòè÷åñêèé ïîòîê. Ýòî äåëàåò åãî íåçàìêíóòîé ñèñòåìîé, íåðàçðûâíî ñâÿçàííîé ñ ñîñåäíèìè áèîãåîöåíîçàìè. Äàííàÿ ñâÿçü ïðîÿâëÿåòñÿ â ðàçíûõ ôîðìàõ: ãàçîîáðàçíîé, æèäêîé, òâåðäîé, à òàêæå â ôîðìå ìèãðàöèè æèâîòíûõ.

Ñàìîðåãóëÿöèÿ áèîãåîöåíîçîâ ïðîòåêàåò òåì óñïåøíåå, ÷åì ðàçíîîáðàçíåå êîëè÷åñòâî ñîñòàâëÿþùèõ åãî ýëåìåíòîâ. Îò ìíîãîîáðàçèÿ êîìïîíåíòîâ çàâèñèò óñòîé÷èâîñòü áèîãåîöåíîçîâ. Âûïàäåíèå îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ êîìïîíåíòîâ ìîæåò ïðèâåñòè ê íåîáðàòèìîìó íàðóøåíèþ ðàâíîâåñèÿ áèîãåîöåíîçà è ãèáåëè åãî êàê öåëîñòíîé ñèñòåìû. Òàê, òðîïè÷åñêèå áèîãåîöåíîçû â ñèëó îãðîìíîãî êîëè÷åñòâà ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, âõîäÿùèõ â íèõ, íàìíîãî óñòîé÷èâåå óìåðåííûõ èëè àðêòè÷åñêèõ áèîãåîöåíîçîâ, áîëåå áåäíûõ â ïëàíå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Ïî òîé æå ïðè÷èíå îçåðî, ÿâëÿþùåå-

236

ñÿ ïðèðîäíûì áèîãåîöåíîçîì ñ äîñòàòî÷íûì ðàçíîîáðàçèåì æèâûõ îðãàíèçìîâ, íàìíîãî óñòîé÷èâåå ïðóäà, ñîçäàííîãî ÷åëîâåêîì è íå ìîãóùåãî ñóùåñòâîâàòü áåç ïîñòîÿííîãî óõîäà çà íèì. Ýòî âûçâàíî òåì, ÷òî âûñîêîîðãàíèçîâàííûå îðãàíèçìû äëÿ ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ íóæäàþòñÿ â áîëåå ïðîñòûõ îðãàíèçìàõ, ñ êîòîðûìè îíè ñâÿçàíû òðîôè÷åñêèìè öåïÿìè. Ïîýòîìó ôóíäàìåíòîì ëþáîãî áèîãåîöåíîçà ÿâëÿþòñÿ ïðîñòåéøèå è íèçøèå îðãàíèçìû, áîëüøåé ÷àñòüþ àâòîòðîôíûå ìèêðîîðãàíèçìû è ðàñòåíèÿ. Îíè íàïðÿìóþ ñâÿçàíû ñ àáèîòè÷åñêèìè êîìïîíåíòàìè áèîãåîöåíîçà — àòìîñôåðîé, âîäîé, ïî÷âîé, ñîëíå÷íîé ýíåðãèåé, ñ èñïîëüçîâàíèåì êîòîðîé ñîçäàþò îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî. Îíè æå ñîñòàâëÿþò æèçíåííóþ ñðåäó äëÿ ãåòåðîòðîôíûõ îðãàíèçìîâ — æèâîòíûõ, ãðèáîâ, âèðóñîâ, ÷åëîâåêà. Ýòè îðãàíèçìû, â ñâîþ î÷åðåäü, ó÷àñòâóþò â æèçíåííûõ öèêëàõ ðàñòåíèé — îïûëÿþò, ðàñïðîñòðàíÿþò ïëîäû è ñåìåíà. Òàê ïðîèñõîäèò êðóãîâîðîò âåùåñòâ â áèîãåîöåíîçå, ôóíäàìåíòàëüíóþ ðîëü â êîòîðîì èãðàþò ðàñòåíèÿ. Ïîýòîìó ãðàíèöû áèîãåîöåíîçîâ ÷àùå âñåãî ñîâïàäàþò ñ ãðàíèöàìè ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ.

Áèîãåîöåíîçû — ñòðóêòóðíûå ýëåìåíòû ñëåäóþùåãî íàäîðãàíèçìåííîãî óðîâíÿ æèçíè. Îíè ñîñòàâëÿþò áèîñôåðó è îáóñëîâëèâàþò âñå ïðîöåññû, ïðîòåêàþùèå â íåé.

Áèîñôåðíûé óðîâåíü

Áèîñôåðíûé óðîâåíü — íàèâûñøèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè æèçíè, îõâàòûâàþùèé âñå ÿâëåíèÿ æèçíè íà íàøåé ïëàíåòå.

Áèîñôåðà — ýòî æèâîå âåùåñòâî ïëàíåòû (ñîâîêóïíîñòü âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ïëàíåòû, âêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà) è ïðåîáðàçîâàííàÿ èì îêðóæàþùàÿ ñðåäà.

Áèîòè÷åñêèé îáìåí âåùåñòâ — ýòî ôàêòîð, êîòîðûé îáúåäèíÿåò âñå äðóãèå óðîâíè îðãàíèçàöèè æèçíè â îäíó áèîñôåðó.

Íà áèîñôåðíîì óðîâíå ïðîèñõîäèò êðóãîâîðîò âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèå ýíåðãèè, ñâÿçàííûå ñ æèçíåäåÿòåëüíîñòüþ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, îáèòàþùèõ íà Çåìëå. Òàêèì îáðàçîì, áèîñôåðà ÿâëÿåòñÿ åäèíîé ýêîëîãè÷åñêîé ñèñòåìîé. Èçó÷åíèå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ýòîé ñèñòåìû, åå ñòðîåíèÿ è ôóíêöèé — âàæíåéøàÿ çàäà÷à áèîëîãèè. Çàíèìàþòñÿ èçó÷åíèåì ýòèõ ïðîáëåì ýêîëîãèÿ, áèîöåíîëîãèÿ è áèîãåîõèìèÿ.

 ñèñòåìå ñîâðåìåííîãî íàó÷íîãî ìèðîâîççðåíèÿ ïîíÿòèå áèîñôåðû çàíèìàåò êëþ÷åâîå ìåñòî. Ñàì òåðìèí «áèîñôåðà» ïîÿâèëñÿ â 1875 ã. Îí áûë ââåäåí àâñòðèéñêèì ãåîëîãîì è ïàëåîíòîëîãîì Ý. Çþññîì äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé ñôåðû íàøåé ïëàíå-

237

òû, â êîòîðîé ñóùåñòâóåò æèçíü. Çþññ äàë îïðåäåëåíèå áèîñôåðû êàê ñîâîêóïíîñòè îðãàíèçìîâ, îãðàíè÷åííîé â ïðîñòðàíñòâå è âðåìåíè è îáèòàþùåé íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè. Íî îí íå ïðèäàâàë çíà÷åíèÿ ñðåäå îáèòàíèÿ ýòèõ îðãàíèçìîâ.

Òåì íå ìåíåå, Çþññ íå áûë ïåðâîîòêðûâàòåëåì, òàê êàê ðàçðàáîòêà ó÷åíèÿ î áèîñôåðå èìååò äîâîëüíî äëèííóþ ïðåäûñòîðèþ. Îäíèì èç ïåðâûõ âîïðîñ î âëèÿíèè æèâûõ îðãàíèçìîâ íà ãåîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû ðàññìîòðåë Æ. Á. Ëàìàðê â êíèãå «Ãèäðîãåîëîãèÿ» (1802).  ÷àñòíîñòè, Ëàìàðê ãîâîðèë î òîì, ÷òî âñå âåùåñòâà, íàõîäÿùèåñÿ íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè è îáðàçóþùèå åå êîðó, ñôîðìèðîâàëèñü áëàãîäàðÿ äåÿòåëüíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ. Çàòåì áûë ãðàíäèîçíûé ìíîãîòîìíûé òðóä À. Ãóìáîëüäòà «Êîñìîñ» (ïåðâàÿ êíèãà âûøëà â 1845 ã.), â êîòîðîì ìíîæåñòâî ôàêòîâ äîêàçûâàëî âçàèìîäåéñòâèå æèâûõ îðãàíèçìîâ ñ òåìè çåìíûìè îáîëî÷êàìè, â êîòîðûå îíè ïðîíèêàþò. Ïîýòîìó Ãóìáîëüäò ðàññìàòðèâàë â êà÷åñòâå åäèíîé îáîëî÷êè Çåìëè, öåëîñòíîé ñèñòåìû àòìîñôåðó, ãèäðîñôåðó è ñóøó ñ îáèòàþùèìè â íèõ æèâûìè îðãàíèçìàìè.

Íî î ãåîëîãè÷åñêîé ðîëè áèîñôåðû, åå çàâèñèìîñòè îò ïëàíåòàðíûõ ôàêòîðîâ Çåìëè, åå ñòðîåíèè è ôóíêöèÿõ åùå íå áûëî ñêàçàíî íè÷åãî. Ðàçðàáîòêà ó÷åíèÿ î áèîñôåðå íåðàçðûâíî ñâÿçàíà ñ èìåíåì âûäàþùåãîñÿ ðîññèéñêîãî ó÷åíîãî Â.È. Âåðíàäñêîãî. Åãî êîíöåïöèÿ ñêëàäûâàëàñü ïîñòåïåííî, îò ïåðâîé ñòóäåí÷åñêîé ðàáîòû «Îá èçìåíåíèè ïî÷âû ñòåïåé ãðûçóíàìè» ê «Æèâîìó âåùåñòâó», «Áèîñôåðå» è «Áèîãåîõèìè÷åñêèì î÷åðêàì». Èòîãè åãî ðàçìûøëåíèé áûëè ïîäâåäåíû â ðàáîòàõ «Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå áèîñôåðû Çåìëè» è «Ôèëîñîôñêèå ìûñëè íàòóðàëèñòà», íàä êîòîðûìè îí ðàáîòàë â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ ñâîåé æèçíè. Èìåííî Âåðíàäñêîìó óäàëîñü äîêàçàòü ñâÿçü îðãàíè÷åñêîãî ìèðà íàøåé ïëàíåòû, âûñòóïàþùåãî â âèäå åäèíîãî íåðàçäåëüíîãî öåëîãî, ñ ãåîëîãè÷åñêèìè ïðîöåññàìè íà Çåìëå, èìåííî îí îòêðûë è èçó÷èë áèîãåîõèìè÷åñêèå ôóíêöèè æèâîãî âåùåñòâà.

Êëþ÷åâûì ïîíÿòèåì â êîíöåïöèè Âåðíàäñêîãî ñòàëî ïîíÿòèå æèâîãî âåùåñòâà, ïîä êîòîðûì ó÷åíûé ïîíèìàë ñîâîêóïíîñòü âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ íàøåé ïëàíåòû, âêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà.  ñîñòàâ æèâîãî âåùåñòâà îí âêëþ÷àë òàêæå ÷àñòü îêðóæàþùåé åãî âíåøíåé ñðåäû, íåîáõîäèìîé äëÿ ïîääåðæàíèÿ íîðìàëüíîé æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ; âûäåëåíèÿ è ÷àñòè, òåðÿåìûå îðãàíèçìàìè; óìåðøèå îðãàíèçìû, à òàêæå îðãàíè÷åñêèå ñìåñè, íàõîäÿùèåñÿ âíå îðãàíèçìîâ. Âàæíåéøèì îòëè÷èåì æèâîãî âåùåñòâà îò êîñíîé ìàòåðèè Âåðíàäñêèé ñ÷èòàë ìîëåêóëÿðíóþ äèñèììåòðèþ æèâîãî, îòêðûòóþ â ñâîå âðåìÿ Ïàñòåðîì (ìîëåêóëÿðíóþ õèðàëüíîñòü ñîãëàñíî ñîâðåìåííîé òåðìèíîëîãèè). Èñïîëüçóÿ ýòî ïîíÿòèå, Âåðíàäñêîìó óäàëîñü äîêàçàòü, ÷òî íå òîëüêî îêðóæàþùàÿ ñðåäà âëèÿåò íà æèâûå îðãàíèçìû, íî è æèçíü ñïîñîáíà äåéñòâåííî ôîðìèðîâàòü

238

ñðåäó ñâîåãî îáèòàíèÿ. Äåéñòâèòåëüíî, íà óðîâíå îòäåëüíîãî îðãàíèçìà èëè áèîöåíîçà âëèÿíèå æèçíè íà îêðóæàþùóþ ñðåäó ïðîñëåäèòü î÷åíü ñëîæíî. Íî, ââåäÿ íîâîå ïîíÿòèå, Âåðíàäñêèé âûøåë íà êà÷åñòâåííî íîâûé óðîâåíü àíàëèçà æèçíè è æèâîãî — áèîñôåðíûé óðîâåíü.

Áèîñôåðà, ñîãëàñíî Âåðíàäñêîìó, — ýòî æèâîå âåùåñòâî ïëàíåòû (ñîâîêóïíîñòü âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ Çåìëè) è ïðåîáðàçîâàííàÿ èì ñðåäà îáèòàíèÿ (êîñíîå âåùåñòâî, àáèîòè÷åñêèå ýëåìåíòû), â êîòîðóþ âõîäÿò ãèäðîñôåðà, íèæíÿÿ ÷àñòü àòìîñôåðû è âåðõíÿÿ ÷àñòü çåìíîé êîðû. Òàêèì îáðàçîì, ýòî íå áèîëîãè÷åñêîå, ãåîëîãè÷åñêîå èëè ãåîãðàôè÷åñêîå ïîíÿòèå, à ôóíäàìåíòàëüíîå ïîíÿòèå áèîãåîõèìèè — íîâîé íàóêè, ñîçäàííîé Âåðíàäñêèì äëÿ èçó÷åíèÿ ãåîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ïðîõîäÿùèõ â áèîñôåðå ïðè ó÷àñòèè æèâûõ îðãàíèçìîâ.  íîâîé íàóêå áèîñôåðîé ñòàëè íàçûâàòü îäèí èç îñíîâíûõ ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíòîâ îðãàíèçîâàííîñòè íàøåé ïëàíåòû è îêîëîçåìíîãî êîñìè÷åñêîãî ïðîñòðàíñòâà. Ýòî ñôåðà, â êîòîðîé îñóùåñòâëÿþòñÿ áèîýíåðãåòè÷åñêèå ïðîöåññû è îáìåí âåùåñòâ âñëåäñòâèå äåÿòåëüíîñòè æèçíè.

Áëàãîäàðÿ íîâîìó ïîäõîäó Âåðíàäñêèé èññëåäîâàë æèçíü êàê ìîãó÷óþ ãåîëîãè÷åñêóþ ñèëó, äåéñòâåííî ôîðìèðóþùóþ îáëèê Çåìëè. Æèâîå âåùåñòâî ñòàëî òåì çâåíîì, êîòîðîå ñîåäèíèëî èñòîðèþ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ñ ýâîëþöèåé áèîñôåðû. Ââåäåíèå íîâîãî ïîíÿòèÿ òàêæå ïîçâîëÿëî ïîñòàâèòü è ðåøèòü âîïðîñ î ìåõàíèçìàõ ãåîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè æèâîãî âåùåñòâà, èñòî÷íèêàõ ýíåðãèè äëÿ ýòîãî.

Æèâîå âåùåñòâî è êîñíîå âåùåñòâî ïîñòîÿííî âçàèìîäåéñòâóþò â áèîñôåðå Çåìëè — â íåïðåðûâíîì êðóãîâîðîòå õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ è ýíåðãèè. Âåðíàäñêèé ïèñàë î áèîãåííîì òîêå àòîìîâ, êîòîðûé âûçûâàåòñÿ æèâûì âåùåñòâîì è âûðàæàåòñÿ â ïîñòîÿííûõ ïðîöåññàõ äûõàíèÿ, ïèòàíèÿ è ðàçìíîæåíèÿ. Íàïðèìåð, êðóãîâîðîò àçîòà ñâÿçàí ñ ïðåâðàùåíèåì â íèòðàòû ìîëåêóëÿðíîãî àçîòà àòìîñôåðû. Íèòðàòû óñâàèâàþòñÿ ðàñòåíèÿìè è â ñîñòàâå èõ áåëêîâ ïîïàäàþò ê æèâîòíûì. Ïîñëå ñìåðòè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ èõ òåëà îêàçûâàþòñÿ â ïî÷âå, ãäå ãíèëîñòíûå áàêòåðèè ðàçëàãàþò îðãàíè÷åñêèå îñòàíêè äî àììèàêà, êîòîðûé çàòåì îêèñëÿåòñÿ â àçîòíóþ êèñëîòó.

Íà Çåìëå èäåò íåïðåðûâíîå îáíîâëåíèå áèîìàññû (çà 7—8 ëåò), ïðè ýòîì â êðóãîâîðîò âîâëåêàþòñÿ àáèîòè÷åñêèå ýëåìåíòû áèîñôåðû. Íàïðèìåð, âîäû Ìèðîâîãî îêåàíà ïðîøëè ÷åðåç áèîãåííûé öèêë, ñâÿçàííûé ñ ôîòîñèíòåçîì, íå ìåíåå 300 ðàç, ñâîáîäíûé êèñëîðîä àòìîñôåðû îáíîâëÿëñÿ íå ìåíåå 1 ìëí. ðàç.

Òàêæå Âåðíàäñêèé îòìå÷àë, ÷òî áèîãåííàÿ ìèãðàöèÿ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ â áèîñôåðå ñòðåìèòñÿ ê ñâîåìó ìàêñèìàëüíîìó ïðîÿâëåíèþ, à ýâîëþöèÿ âèäîâ âåäåò ê ïîÿâëåíèþ íîâûõ âèäîâ, óâåëè÷èâàþùèõ áèîãåííóþ ìèãðàöèþ àòîìîâ.

239

Âåðíàäñêèé òàêæå âïåðâûå îòìåòèë, ÷òî æèâîå âåùåñòâî ñòðåìèòñÿ ê ìàêñèìàëüíîìó çàñåëåíèþ ñðåäû îáèòàíèÿ, ïðè÷åì êîëè÷åñòâî æèâîãî âåùåñòâà â áèîñôåðå îñòàåòñÿ ñòàáèëüíûì íà ïðîòÿæåíèè öåëûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ýïîõ. Ýòà âåëè÷èíà íå ìåíÿëàñü, ïî êðàéíåé ìåðå, ïîñëåäíèå 60 ìëí. ëåò. Êîëè÷åñòâî âèäîâ ïðè ýòîì òàêæå îñòàâàëîñü íåèçìåííûì. Åñëè â êàêîì-òî ìåñòå Çåìëè êîëè÷åñòâî âèäîâ óáàâëÿåòñÿ, òî â äðóãîì ìåñòå — ïðèáàâëÿåòñÿ.  íàøè äíè èñ÷åçíîâåíèå îãðîìíîãî ÷èñëà âèäîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ñâÿçàíî ïîýòîìó ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì ÷åëîâåêà è åãî íåðàçóìíîé äåÿòåëüíîñòüþ ïî ïðåîáðàçîâàíèþ ïðèðîäû. Íàñåëåíèå Çåìëè ðàñòåò çà ñ÷åò ãèáåëè äðóãèõ âèäîâ.

Áëàãîäàðÿ áèîãåííîé ìèãðàöèè àòîìîâ æèâîå âåùåñòâî âûïîëíÿåò ñâîè ãåîõèìè÷åñêèå ôóíêöèè. Ñîâðåìåííàÿ íàóêà êëàññèôèöèðóåò èõ ïî ïÿòè êàòåãîðèÿì:

  • êîíöåíòðàöèîííàÿ ôóíêöèÿ — âûðàæàåòñÿ â íàêîïëåíèè îïðåäåëåííûõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ êàê âíóòðè, òàê è âíå æèâûõ îðãàíèçìîâ áëàãîäàðÿ èõ äåÿòåëüíîñòè. Ðåçóëüòàòîì ñòàëî ïîÿâëåíèå çàïàñîâ ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ (èçâåñòíÿêè, íåôòü, ãàç, óãîëü è ò.ä.);

  • òðàíñïîðòíàÿ ôóíêöèÿ — òåñíî ñâÿçàíà ñ êîíöåíòðàöèîííîé ôóíêöèåé, òàê êàê æèâûå îðãàíèçìû ïåðåíîñÿò íóæíûå èì õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû, êîòîðûå çàòåì íàêàïëèâàþòñÿ â ìåñòàõ èõ îáèòàíèÿ;

  • ýíåðãåòè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ — îáåñïå÷èâàåò ïîòîêè ýíåðãèè, ïðîíèçûâàþùèå áèîñôåðó, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü îñóùåñòâëÿòü âñå áèîãåîõèìè÷åñêèå ôóíêöèè æèâîãî âåùåñòâà. Âàæíåéøóþ ðîëü â ýòîì ïðîöåññå èãðàþò ôîòîñèíòåçèðóþùèå ðàñòåíèÿ, ïðåîáðàçóþùèå ñîëíå÷íóþ ýíåðãèþ â áèîãåîõèìè÷åñêóþ ýíåðãèþ æèâîãî âåùåñòâà áèîñôåðû. Ýòà ýíåðãèÿ òðàòèòñÿ íà âñå ãðàíäèîçíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ îáëèêà íàøåé ïëàíåòû;

  • äåñòðóêòèâíàÿ ôóíêöèÿ — ñâÿçàíà ñ ðàçðóøåíèåì è ïåðåðàáîòêîé îðãàíè÷åñêèõ îñòàíêîâ, â õîäå êîòîðûõ íàêîïëåííûå îðãàíèçìàìè âåùåñòâà âîçâðàùàþòñÿ â ïðèðîäíûå öèêëû, èäåò êðóãîâîðîò âåùåñòâ â ïðèðîäå;

  • ñðåäîîáðàçóþùàÿ ôóíêöèÿ — ïðîÿâëÿåòñÿ â ïðåîáðàçîâàíèè îêðóæàþùåé ñðåäû ïîä äåéñòâèåì æèâîãî âåùåñòâà. Ìû ìîæåì ñìåëî óòâåðæäàòü, ÷òî âåñü ñîâðåìåííûé îáëèê Çåìëè — ñîñòàâ àòìîñôåðû, ãèäðîñôåðû, âåðõíåãî ñëîÿ ëèòîñôåðû, áîëüøàÿ ÷àñòü ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ, êëèìàò — ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì äåéñòâèÿ Æèçíè. Òàê, çåëåíûå ðàñòåíèÿ îáåñïå÷èâàþò Çåìëþ êèñëîðîäîì è íàêàïëèâàþò ýíåðãèþ, ìèêðîîðãàíèçìû ó÷àñòâóþò â ìèíåðàëèçàöèè îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, îáðàçîâàíèè ðÿäà ãîðíûõ ïîðîä è ïî÷âîîáðàçîâàíèè.

240

Ïðè âñåé ãðàíäèîçíîñòè çàäà÷, êîòîðûå ðåøàþò æèâîå âåùåñòâî è áèîñôåðà Çåìëè, ñàìà áèîñôåðà (ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ãåîñôåðàìè) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé î÷åíü òîíêóþ ïëåíêó. Ñåãîäíÿ ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî â àòìîñôåðå ìèêðîáíàÿ æèçíü èìååò ìåñòî ïðèìåðíî äî âûñîòû 20—22 êì íàä çåìíîé ïîâåðõíîñòüþ, à íàëè÷èå æèçíè â ãëóáîêèõ îêåàíè÷åñêèõ âïàäèíàõ îïóñêàåò ýòó ãðàíèöó äî 8—11 êì íèæå óðîâíÿ ìîðÿ. Óãëóáëåíèå æèçíè â çåìíóþ êîðó ìíîãî ìåíüøå, è ìèêðîîðãàíèçìû îáíàðóæåíû ïðè ãëóáèííîì áóðåíèè è â ïëàñòîâûõ âîäàõ íå ãëóáæå 2—3 êì.  ñîñòàâ áèîñôåðû Âåðíàäñêèé âêëþ÷àë:

  • æèâîå âåùåñòâî;

  • áèîãåííîå âåùåñòâî — âåùåñòâî, ñîçäàâàåìîå è ïåðåðàáàòûâàåìîå æèâûìè îðãàíèçìàìè (êàìåííûé óãîëü, íåôòü, ãàç è ò.ä.);

  • êîñíîå âåùåñòâî, îáðàçîâàííîå â ïðîöåññàõ áåç ó÷àñòèÿ æèâîãî âåùåñòâà;

  • âåùåñòâà, ñîçäàâàåìûå æèâûìè îðãàíèçìàìè è êîñíûìè ïðîöåññàìè, è èõ äèíàìè÷åñêîå ðàâíîâåñèå;

  • âåùåñòâà, íàõîäÿùèåñÿ â ïðîöåññå ðàäèîàêòèâíîãî ðàñïàäà;

  • ðàññåÿííûå àòîìû, âûäåëÿþùèåñÿ èç çåìíîãî âåùåñòâà ïîä âëèÿíèåì êîñìè÷åñêèõ èçëó÷åíèé;

  • âåùåñòâî êîñìè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, âêëþ÷àþùåå îòäåëüíûå àòîìû è ìîëåêóëû, ïðîíèêàþùèå íà Çåìëþ èç êîñìîñà.

Ðàçóìååòñÿ, æèçíü â áèîñôåðå ðàñïðîñòðàíåíà íåðàâíîìåðíî, ñóùåñòâóþò òàê íàçûâàåìûå ñãóùåíèÿ è ðàçðåæåíèÿ æèçíè. Íàèáîëåå ãóñòî íàñåëåíû íèæíèå ñëîè àòìîñôåðû (50 ì îò çåìíîé ïîâåðõíîñòè), îñâåùåííûå ñëîè ãèäðîñôåðû è âåðõíèå ñëîè ëèòîñôåðû (ïî÷âà). Òàêæå ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî òðîïè÷åñêèå îáëàñòè çàñåëåíû íàìíîãî ïëîòíåå, ÷åì ïóñòûíè èëè ëåäÿíûå ïîëÿ Àðêòèêè è Àíòàðêòèêè. Ãëóáæå â çåìíóþ êîðó, â îêåàí, à òàêæå âûøå â àòìîñôåðó êîëè÷åñòâî æèâîãî âåùåñòâà óìåíüøàåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, ýòà òîí÷àéøàÿ ïëåíêà æèçíè ïîêðûâàåò àáñîëþòíî âñþ Çåìëþ, íå îñòàâëÿÿ íè îäíîãî ìåñòà íà íàøåé ïëàíåòå, ãäå áû íå áûëî æèçíè. Ïðè ýòîì íåò ðåçêîé ãðàíèöû ìåæäó áèîñôåðîé è îêðóæàþùèìè åå çåìíûìè îáîëî÷êàìè.

Äîëãîå âðåìÿ èäåè Âåðíàäñêîãî çàìàë÷èâàëèñü, è âíîâü ê íèì âåðíóëèñü ëèøü â ñåðåäèíå 1970-õ ãã. Âî ìíîãîì ýòî ïðîèçîøëî áëàãîäàðÿ òðóäàì ðîññèéñêîãî áèîëîãà Ã.À. Çàâàðçèíà, êîòîðûé äîêàçàë, ÷òî îñíîâíûì ôàêòîðîì ñòàíîâëåíèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áèîñôåðû áûëè è îñòàþòñÿ ìíîãîñòîðîííèå òðîôè÷åñêèå ñâÿçè. Îíè óñòàíîâèëèñü íå ìåíåå ÷åì 3,4—3,5 ìëðä. ëåò íàçàä è ñ òåõ ïîð îïðåäåëÿþò õàðàêòåð è ìàñøòàáû êðóãîâîðîòà ýëåìåíòîâ â îáîëî÷êàõ Çåìëè.

 íà÷àëå 1980-õ ãã. àíãëèéñêèì õèìèêîì Äæ. Ëàâëîêîì è àìåðèêàíñêèì ìèêðîáèîëîãîì Ë. Ìàðãóëèñ áûëà ïðåäëîæåíà î÷åíü èíòåðåñíàÿ êîíöåïöèÿ Ãåè-Çåìëè. Ñîãëàñíî åé áèîñôåðà ïðåäñòàâ-

241

ëÿåò ñîáîé åäèíûé ñóïåðîðãàíèçì ñ ðàçâèòûì ãîìåîñòàçîì, äåëàþùèì åãî îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìûì îò ôëóêòóàöèè âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Íî åñëè ñàìîðåãóëèðóþùàÿñÿ ñèñòåìà Ãåè-Çåìëè ïîïàäàåò â ñîñòîÿíèå ñòðåññà, áëèçêîå ê ãðàíèöàì ñàìîðåãóëÿöèè, äàæå ìàëåíüêîå ïîòðÿñåíèå ìîæåò òîëêíóòü åå ê ïåðåõîäó â íîâîå ñîñòîÿíèå èëè äàæå ê ïîëíîìó óíè÷òîæåíèþ ñèñòåìû.  èñòîðèè íàøåé ïëàíåòû óæå íå ðàç ñëó÷àëèñü òàêèå ãëîáàëüíûå êàòàñòðîôû. Ñàìîé èçâåñòíîé èç íèõ ÿâëÿåòñÿ èñ÷åçíîâåíèå äèíîçàâðîâ îêîëî 60 ìëí. ëåò íàçàä. Ñåé÷àñ Çåìëÿ âíîâü ïåðåæèâàåò ãëóáîêèé êðèçèñ, ïîýòîìó òàê âàæíî ïðîäóìàòü ñòðàòåãèþ äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ ÷åëîâå÷åñêîé öèâèëèçàöèè.

Ëèòåðàòóðà äëÿ ñàìîñòîÿòåëüíîãî èçó÷åíèÿ

  1. Àôàíàñüåâ Â.Ã. Ìèð æèâîãî: ñèñòåìíîñòü, ýâîëþöèÿ è óïðàâëåíèå. Ì., 1986.

  2. Áàðã Î.À. Æèâîå â åäèíîì ìèðîâîì ïðîöåññå. Ïåðìü, 1993.

  3. Áîðçåíêî Â.Ã., Ñåâåðöîâ À.Â. Òåîðåòè÷åñêàÿ áèîëîãèÿ: ðàçìûøëåíèå î ïðåäìåòå. Ì., 1980.

  4. Âåðíàäñêèé Â. È. Áèîñôåðà è íîîñôåðà // Æèâîå âåùåñòâî è áèîñôåðà. Ì., 1994.

  5. Âåðíàäñêèé Â.È. Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå áèîñôåðû Çåìëè è åå îêðóæåíèå. Ì., 1987.

  6. Äóáèíèí Í.Ï. Î÷åðêè î ãåíåòèêå. Ì., 1985.

  7. Êåìï Ï., Àðìñ Ê. Ââåäåíèå â áèîëîãèþ. Ì., 1988.

  8. Êðèñòèí äå Äþâ. Ïóòåøåñòâèå â ìèð æèâîé êëåòêè. Ì., 1987.

  9. Þãàé Ã.À. Îáùàÿ òåîðèÿ æèçíè. Ì., 1985.

.

Êîììåíòàðèè (3)
Îáðàòíî â ðàçäåë Íàóêà


Ñì. òàêæå
òåîðèÿ Äàðâèíà Äîêàçàòåëüñòâà ýâîëþöèè æèâîãî Ïóòè è ïðè÷èíû ýâîëþöèè
ÑÀÌÎÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÂÑÅËÅÍÍÎÉ ÝÂÎËÞÖÈß ÇÂÅÇÄ È ÇÂÅÇÄÍÎ-ÏËÀÍÅÒÍÛÕ ÑÈÑÒÅÌ
Êîíöåïöèè ýâîëþöèè ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà Êîíöåïöèè êîýâîëþöèè è íîîñôåðû
Áèîñôåðà, åå ñòðóêòóðà è ôóíêöèè Ïðåâðàùåíèå áèîñôåðû â íîîñôåðó Æèâîå âåùåñòâî êàê ñèñòåìîîáðàçóþùèé ôàêòîð áèîñôåðû
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÛÅ ÊÎÍÖÅÏÖÈÈ ÏÐÎÈÑÕÎÆÄÅÍÈß È ÑÓÙÍÎÑÒÈ ÆÈÇÍÈ ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈÅ ÁÈÎÑÔÅÐÛ ÇÅÌËÈ










 





Íàâåðõ

sitemap:
Âñå ïðàâà íà êíèãè ïðèíàäëåæàò èõ àâòîðàì. Åñëè Âû àâòîð òîé èëè èíîé êíèãè è íå æåëàåòå, ÷òîáû êíèãà áûëà îïóáëèêîâàíà íà ýòîì ñàéòå, ñîîáùèòå íàì.